Сезонные ритмы жизнедеятельности стрекоз входят в число важнейших
составляющих их экологических характеристик. Сведения о фенологии стрекоз очень
неполны в связи со слабой изученностью жизненных циклов этих нссекомых. Для
территории СССР относительно точные данные по жизненным циклам имеются всего
лишь по 13 видам, изученным в Восточном Приуралье /Харитонов, 1977а/, Прибалтике
/Станёните, 1966/ и в окрестностях Рыбинского водохранилища /Таранова, 1980/.
Сведения по подавляющему большинству остальных видов фрагментарные и нередко
сводятся из разных регионов воедино /Попова, 1953а/, вследствие чего
действительная картина искажается.
Существенный экологический интерес представляет общая продолжительность
активности имаго, специфичная для каждого вида, но способная значительно
изменяться в разных частях ареала. В настоящее время периоды лёта стрекоз
относительно хорошо изучены в ряде районов европейской части СССР /Дьяконов,
1922а; Колосов, 1925; Бартенев, 1930д; Акрамовский, 1948; Спурис, 1956;
Станёните, 1963а, 1968; Олигер, 1980; Павлюк, 19806; Таранова, 1980/, в Зауралье
и Казахстане /Харитонов, 1975ж, 19806/, в некоторых районах Сибири /Белышев,
1960а, б, 1963а, 19656, 1966г, д/, в Киргизии /Чибиченко, Крылова, 1968;
Крылова, 1969, 1972/ и Таджикистане /Попова, 1951; Борисов, 1986, 1987/. Ряд
обобщающих работ посвящен анализу географической изменчивости фенологии
/Бартенев, 1930д; Белышев, 1974а; Харитонов, 19806/.
Сезонная ритмика лёта — один из механизмов адаптации стрекоз к сезонным
изменениям среды. Период активного имаго может варьировать в зависимости от
погодных особенностей года. На начало лёта в сильной мере влияет температура
воздуха. Выход имаго из личинок возможен при достижении среднесуточными
температурами определенных видоспецифичных пороговых значений. Корреляция начала выплода первых
весенних видов с температурами установлена в различных природных зонах умеренных
широт /Белышев, 1974а; Харитонов, 19806; Corbet, 1956, 1962У. Например, на
юго-западе Таджикистана выход из личинок I. evansi, L fountainei и A. parthenope
в 1978 г. начался на две недели позже, чем в 1981 г., но в том и другом случае
при одинаковой среднесуточной температуре около 12°С (рис. 4). Имаго L.
tetraphylla в 1978 г. появились на три недели позже, чем в 1981 г., но в обоих
случаях при одинаковой температуре - около 25 °С. L. quadrimaculata начал летать
в 1981 г.
13 марта, в 1982 г. 19 марта, а в 1980 г. только с 1 апреля, но во всех случаях
при одинаковой среднесуточной температуре — около 14 °С (см. рис. 4). В Латвии
отмечено, что разница между начальными датами вылета первых весенних видов в
разные годы может быть больше месяца /Спурис, 1956/. Необычайно раннее
появление имаго A. junius (4 апреля - на 1,5 мес раньше обычного), связанное с
теплой погодой, отмечено в Канаде /Butler et al., 1975/.
Фотопериодическая реакция имеет сигнальное значение для начала выплода,
вероятно, в большей степени для тех видов, имаго которых начинают летать во
второй половине лета при высоких устойчивых температурах. Важность фотопериода в
регуляции развития стрекоз в областях с умеренным климатом предполагается и для
некоторых видов стрекоз, летающих осенью /Procter, 1973/. Строгая ритмичность в
развитии каждого вида в умеренных широтах обусловлена эндогенными ритмами,
сложившимися под длительным влиянием конкретных климатических условий.
Фотопериод выступает здесь как счетчик времени и сигнал предстоящих изменений
климатических факторов.
С продвижением на юг сезонная ритмика у некоторых видов нарушается. Так, на
юго-западе Таджикистана выплод С. servilia, I. elegans (и, вероятно, других
видов) возможен зимой, в январе /Борисов, 19866, 1987/. В данном случае главную
роль играет температурный фактор воздушной среды и значение фотопериодической
реакции отодвигается на задний план.
Несомненно, что и условия развития преимагинальных фаз играют определенную роль
в регуляции выплода. А.Н. Бартенев /1910а/ и Б.Ф. Белышев /1959в/ отмечают
разные сроки лёта на степных и таежных озерах в верховьях Енисея и Оби. В
аридной зоне Таджикистана имаго С. servilia на проточных водоемах с более
суровым термическим режимом появляются значительно позже, чем на непроточных
/Борисов, 1987/. Аналогичное явление отмечено в Индии /Kumar, 1979/. В Бельгии
описан зимний вылет Ае. суапеа из теплого из-за промышленных сточных вод водоема
/Hinnekint, 1972/. В последнем случае, видимо, выплоду благоприятствовала и
температура воздуха.
Время окончания лёта также определяется эндогенным ритмом, корректируемым теми
же факторами, что и его начало, - температурой воздуха и фотопериодом. У
весенних видов с особенно четким эндогенным ритмом в умеренных широтах окончание
лёта происходит в довольно стабильные по годам сроки. В пустынной зоне
Таджикистана северный вид L. quadrimaculata прекращает лёт обычно в середине
мая, когда среднесуточные температуры превысят 24 °С. У видов с продолжительным
лётом репродуктивный период растянут, постоянно происходит возобновление имаго
за счет выплода новых особей, и прекращение активности взрослых стрекоз связано
с ухудшением погодных условий. В зависимости от конкретных условий среды сроки
окончания их лёта могут значительно варьировать: на юге Таджикистана у ряда
видов с начала ноября до"конца декабря, т.е. с разницей почти в 2 мес.
В зависимости от календарных сроков лёта в конкретном регионе в работах по
фенологии стрекоз принято выделять сезонные группы. Время лета каждого вида и
отдельной группы ограничивается крайними датами находок имаго. Периоды лёта
многих видов, особенно на юге, сильно растянуты, внутри них существуют большие и
закономерные изменения численности. Например, на юге Средней Азии многим видам
стрекоз свойственно резкое снижение численности в жаркую середину лета. У ряда
эвритопных бивольтинных видов с увеличением проточности водоемов возрастает
численность стрекоз второго поколения и соответственно уменьшается численность
первого. Виды, унивольтинные в более холодных проточных водоемах, переходят на
бивольтинный тип развития в более теплых непроточных водах. В этом случае
главными факторами, влияющими на развитие стрекоз, служат термический режим и
аэрация, сочетание которых различно в разных водоемах и видоспецифично
воздействует на личинок стрекоз. Подобное явление отмечено также в Индии /Kumar,
1972, 1979/ к Канаде /Leggott, Pritchard, 1985/.
Фенология стрекоз подвержена закономерным географическим изменениям. Такие
изменения прослеживаются в широтном, долготном и высотном (в горах)
направлениях. Наши материалы /Харитонов, 19806/ дают возможность проследить
широтные изменения фенологии стрекоз от Заполярного Урала до южных пустынь
Средней Азии примерно на одной долготе между 60 и 70° в.д. Сравнительно полные
данные по фенологии на этой более чем 3-тысячекилометровой трансекте получены в
пяти точках: лесотундра - стационар Института экологии растений и животных УРО
АН СССР, левобережье Оби немного севернее Полярного круга (66° с.ш.); тайга -
окрестности г. Верхотурье, верховье р. Туры (59° с.ш.); лесостепь - окрестности
городов Челябинск и Курган, реки Миасс и Тобол (55° с.ш.); полупустыня -
окрестности г. Кызыл-Орда, нижнее течение р. Сырдарьи (45° с.ш.); пустыня -
заповедник "Тигровая балка" на юго-западе Таджикистана, верховье р. Амударьи
(37° с.ш.). Все перечисленные районы находятся на абсолютной высоте не более 350
м. Общий период лёта стрекоз на этом расстоянии изменяется от круглогодичного на
юге Средней Азии до 50-55 дней в Заполярье.
В лесотундре лёт стрекоз короткий и почти одновременный у всех видов,
продолжаюшийся около двух месяцев: с начала июля до конца августа. В тайге общая
продолжительность активности имаго немного превышает 4 мес: с конца мая до
начала октября. По времени появления и длительности лёта здесь выделяются пять
сезонных групп. Начало лёта летне-осенних видов накладывается на период
исчезновения первых весенних, поэтому количество одновременно летающих видов в
середине лета максимальное (рис. 5). В лесостепи общий период лёта стрекоз
составляет около 6 мес: с конца апреля до начала октября. Здесь выделяются
восемь сезонных групп /Окороков, Харитонов, 1971/ и два основных периода лёта,
как и в тайге, — весенний и летний (см. рис. 5).
В полупустыне общий период активности имаго около 7 мес: с начала апреля по
октябрь. У большинства видов лёт длительный, свыше 4 мес. Сезонные изменения в
фауне менее заметны. Из пяти выделенных здесь сезонных групп четко обособлена
только зимующая (два вида рода Sympecma). Количество одновременно летающих видов
нарастает постепенно и не дает резкого пика в середине лета (см. рис. 5).
На самом юге Средней Азии в пустынной зоне при благоприятных условиях имаго
некоторых видов активны круглый год /Борисов, 1986б, 1987/. Лёт подавляющего
большинства видов длительный, свыше 6 мес. Сезонная диференциация одонатофауны
очень слабая. Большая часть выделенных здесь девяти сезонных групп весьма
условна, за исключением весенней и осенней, представленных каждая одним видом
-L. quadrimaculata и Ae. coluberculus соответственно.
Таким образом, продолжительность лёта и характер сезонного развития стрекоз
изменяются на разных широтах. Сроки появления первых весенних видов в природе с
продвижением на юг смещаются к весне с начала июля в Заполярье до начала марта
(ло усредненным многолетним данным) на юге Средней Азии. Но лёт начинается на
всех широтах примерно при одинаковых среднесуточных температурах в 10-12 °С,
которые можно считать пороговыми. При этом на севере они немного ниже (10 °С),
чем на юге (11-12 °С). Сроки начала лёта видов летней фауны также изменяются и
заметно сдвигаются с продвижением на юг к весне. Последнее противоречит выводам
Б.Ф. Белышева /1974а, с. 332/, согласно которым с изменением широты местности
сроки развития весенних видов меняются, а у летне-осенних остаются постоянными
на одном меридиане. Видимо, такое явление не закономерность, а скорее исключение
из правил, обусловленное своеобразием климатических условий северо-восточного
побережья Байкала и Тункинской долины, где Б.Ф. Белышев проводил исследования.
Четкая сезонная ритмика в развитии стрекоз характерна для умеренных широт и
нарушается в экстремальных условиях севера, а также на юге из-за очень
продолжительного теплого периода.
Особый интерес представляет анализ изменчивости фенологии отдельных широко
распространенных видов, например циркумбореального L. quadrimaculata, доходящего
от лесотундры до пустынных областей юга Средней .Азии. Существование вида в
таком большом диапазоне климатических условий возможно благодаря высокой
экологической пластичности, один из механизмов которой — смена сезонов
активности имаго по известному правилу /Городков, 1986/.
Лёт этого вида в пустынной зоне Таджикистана начинается в конце I декады марта.
С продвижением на север сроки появления имаго постепенно сдвигаются в сторону
лета и в таежной зоне Зауралья четырехпятнистая стрекоза начинает лёт только с
III декады мая (рис. 6). Оптимальные условия для развития этого вида,
по-видимому, находятся примерно на 45° с.ш., где период его лёта наиболее
продолжительный — более 4 мес. С продвижением на север время активности имаго
сокращается до 2 мес (в таежной зоне). Интересная картина наблюдается на
юго-западе Таджикистана, где лёт прекращается уже в середине мая, задолго до
наступления жаркого периода, т.е. в крайних для него термических условиях L.
quadrimaculata почти вдвое, по сравнению с оптимальным вариантом, сокращает
период активности в имагинальной фазе. Таким путем этот вид приспосабливается к
аридному климату, совмещая репродуктивную часть жизненного цикла с коротким
весенним интервалом своего температурного оптимума. Если в таежной зоне Зауралья
в середине мая первые особи только появляются в воздушной среде, то в
заповеднике «Тигровая балка» на юге Средней Азии развитие L. quadrimaculata уже
заканчивается. В связи с этим интересно упоминание Д. Проктера /Procter, 1973/ о
том, что в Канаде четырехпятнистая стрекоза относится к труппе осенних видов, в
то время как в умеренных широтах Восточного полушария это один из фоновых видов
весенней фауны.
Приведенный пример широтной смены сезонов активности - один из наиболее ярких,
но аналогичное явление свойственно большинству распространенных видов. При этом
в наиболее южных частях ареала периоды их лёта могут изменяться по-разному в
зависимости от экологического, в первую очередь температурного, стандарта вида.
Так, у летних реофильных видов Gomphus flavipes и Calopteryx splendens периоды
лёта на 37° с.ш. удлиняются на 1-1,5 мес по сравнению с 45° с.ш., а максимум
активности так же, как и северный, приходится на середину сезона. У I. elegans,
в этом же диапазоне широт, на юге лёт удлиняется на 2 мес. и более, но с резким
спадом численности в жаркую середину лета, что достигается переходом на бивольтинное развитие. Период лёта Anax partnenope в пустынной зоне (37° с.ш.)
на месяц больше, чем в полупустынной (45° с.ш.), но максимальной интенсивности
на юге он достигает только в конце апреля - начале мая. Aeschna coluberculus в
Верхнем Приобье летает с середины июля до I декады октября, а в заповеднике
«Тигровая балка» на юге Таджикистана - с середины сентября до середины декабря.
Как и у L. quadrimaculata лёт этого вида сильно смешен в связи с "избеганием"
жаркого периода, но только в сторону осени.
Изменение фенологии стрекоз в долготном направлении выражено менее ярко, чем по
широте, но все же прослеживается. В направлении с запада на восток уменьшается
обший период лёта стрекоз и смешаются сроки появления первых весенних видов в
сторону лета. В ГДР имаго стрекоз активны 7 мес: с 20 апреля до 10 ноября /
Schiemenz, 1953/, в Латвии (расположенной немного севернее) - 6 мес: с начала
мая по октябрь /Спурис, 1956/, на юге Западной Сибири (примерно на одной широте
с ГДР) - 5 мес: с 20 мая до 20 октября. В Южном Прибайкалье лёт стрекоз
начинается только в начале июня /Белышев, 1974а/. Закономерно изменяются и сроки
лёта отдельных видов. Так, L. quadrimaculata в ГДР начинает летать в первых
числах мая, на юге Западной Сибири с 20 мая, а в Южном Прибайкалье лишь с 5
июня. Прекращается лет во всех этих регионах примерно в одно время - в середине
августа, т.е. с продвижением на восток сезон активности четырехпятнистой
стрекозы отодвигается в сторону осени в результате смещения сроков появления
имаго и уменьшается с 3,5 в европейской части до 2,5 мес в Прибайкалье.
Период лёта летнего вида Ophiogomphus serpentinus заметно уменьшается с
продвижением на восток вследствие более позднего появления и более раннего
исчезновения имаго: в ГДР этот вид летает с середины июня до начала октября, в
Латвии - с 20 июня до начала сентября, на юге Западной Сибири - только с июля до
качала сентября. Имаго осеннего вида Ае. coluberculus в ГДР активны с конца июля
до начала ноября - более 3 мес, в Приобье лёт этого вида начинается и
заканчивается раньше - с середины июля до октября - 2,5 мес.
Значительный интерес представляет выяснение особенностей фенологии стрекоз в
горах, где даже у незначительно удаленных друг от друга популяций на разных
абсолютных высотах наблюдаются существенные различия в сезонном развитии. До
последнего времени этот вопрос был мало изучен. Отрывочные данные имеются для
Кавказа /Бартенев, 1928в, 1930в/. В Тянь-Шане установлено, что общая
продолжительность и сезонная ритмика лёта стрекоз значительно отличаются в
долинах и горах /Крылова, 1969/. Квентин / Quentin, 1959/ для Западной Европы
проанализировал изменение сроков лёта в разных частях ареалов у двух видов с
бореоальпийским распространением. Наши исследования фенологии стрекоз в
Таджикистане позволяют проследить изменчивость этого явления от низменных
юго-западных районов (350 м над ур. м.) до высокогорья Памира (33 60-3 900 м над
ур. м.).
Особенности сезонного развития фауны стрекоз в пустынной зоне отмечены выше:
круглогодичная активность имаго при благоприятных погодных условиях и слабая
сезонная дифференциация одонатофауны, за исключением двух резко отличных по
срокам лёта видов - весеннего L. quadrimaculata и осеннего Ae. coluberculus.
В предгорье Гиссаро-Дарваза (до 1500 м над ур. м.) общий период лёта стрекоз при
благоприятных погодных условиях составляет около 6,5 мес: с середины апреля до
конца октября. По характеру лёта выделяются семь групп стрекоз. Из них довольно
четко обособлена только осенняя, представленная одним видом S. haritonovi, имаго
которого появляются в начале августа и летают до холодов - около 3 мес. Период,
в который сохраняется максимальное количество одновременно летаюших видов, в 2
раза короче, чем в долинах на юго-западе Таджикистана,- около 3 мес. и
аналогичен лёту стрекоз в полупустыне Южного Казахстана (рис. 7). В среднегорье
Гиссаро- Дарваза (до 2500 м над ур. м.) лёт стрекоз начинается позднее, чем в
предгорье, - в середине I декады, мая и продолжается до конца сентября.
В высокогорье Памира (до 3 900 м над ур. м.) стрекозы обитают только на
термальных источниках, где их лёт сдвинут на вторую половину лета - с июля до
середины сентября, охватывая наиболее теплый период. Все четыре отмеченных здесь
вида летают одновременно и очень короткий срок: 2—2,5 мес, что аналогично
фенологии стрекоз в Заполярье (см. рис. 7).
Таким образом, сезонная активность имаго стрекоз значительно отличается на
разных абсолютных высотах. Общая продолжительность лёта постепенно уменьшается
от круглогодичной в долинах до 2- 2,5 мес в высокогорье. Сроки появления первых
весенних видов с увеличением абсолютной высоты смешаются в сторону лета, но
почти при одинаковых среднесуточных температурах - 10-12 °С (см. рис. 5).
Исчезновение взрослых стрекоз происходит также примерно при одинаковых
температурах 7-9 °С (рис. 8).
Главенствующую роль в регуляции лёта стрекоз в горах играют среднесуточные
температуры воздуха, так как здесь фактически при одинаковом фотопериоде сезоны
активности имаго резко отличаются на разных абсолютных высотах. Развитие личинок
стрекоз в благоприятных по термическому режиму термальных источниках на Памире
не оказывает заметного влияния на время появления и исчезновения имаго. Начало и
окончание лёта зависят здесь от благоприятных условий в воздушной среде.
Значительным высотным изменениям подвержена фенология отдельных видов стрекоз,
широко распространенных по высотным поясам. Вид L. quadrimaculata в пустынной
зоне (350 м над ур. м.) летает только весной — с середины марта, когда
среднесуточные температуры достигают 13-14 °С, до середины мая, когда
температуры превысят 24 °С. В предгорье (1300-1500 м над ур. м.) лёт этого вида
приурочен к летнему периоду. Появляясь в начале мая, при такой же пороговой
температуре, имаго летают почти все лото, так как максимальные среднесуточные
температуры здесь не превышают 24 °С. Виды I. pumilio и О. brunneum в долинах
(350 м) имеют очень продолжительный период лёта (март - ноябрь); в предгорье
(1300- 1500 м над ур. м.), сохраняя температурные пороги появления и отмирания,
они летают только с конца апреля до середины сентября, а в высокогорье Памира
(3360-3550 м) - с июля до середины сентября. Таким образом, продолжительность
лёта этих видов уменьшается с 8,5 мес в долинах до 2,5 мес. в высокогорье и
четко прослеживается вертикальная смена сезонов активности имаго.
Интересными особенностями отличается фенология типичного горного вида S.
haritonovi. В предгорье он начинает летать с середины I декады августа, а в
среднегорье - с середины июля, становясь многочисленным в начале августа. В
высокогорье Памира лёт начинается в начале июля, максимума достигает в середине
августа и прекращается в середине сентября, в то время как в предгорье максимум
лёта приходится на конец сентября, а лёт прекращается в конце октября, т.е. в
более теплом вертикальном поясе время лёта смещается в сторону осени.
Из изложенного можно сделать следующие выводы:
1. Ритм сезонной активности стрекоз относительно постоянен в одном биотипе, но
подвержен значительным географическим и высотным изменениям.
2. Широтная изменчивость фенологии аналогична высотной: с продвижением на север
и с увеличением абсолютной высоты в горах постепенно сокращается общий период
лёта от круглогодичного в низменных южных районах Средней Азии до 2-.2,5 мес. в
Заполярье и у верхней границы распространения в южных горах. Менее четко
прослеживаются долготные изменения сезонов активности в умеренных широтах:
с продвижением на восток общий период лёта сокращается от 7 мес. в Западной
Европе до 5 мес. в Средней Сибири.
3. Главным экзогенным фактором, определяющим начало и прекращение лёта, а также
его продолжительность, является среднесуточная температура воздуха. Сроки
появления первых весенних видов с продвижением на север и с увеличением
абсолютной высоты в горах смещаются в сторону лета, но при одинаковых
температурных порогах в 10-12 °С. Другим важным фактором, регулирующим фенологию
стрекоз, служит фотопериод.
4. Для широко распространенных видов стрекоз в разных частях ареалов характерны
изменения сезонов активности имаго, адекватные градиенту оптимальных
климатических условий; по мере удаления от географического и высотного оптимума
в сторону потепления периоды лёта сокращаются и сдвигаются на весну у весенних
видов или осень у летне-осенних видов или, наоборот, удлиняются с резким
сокращением численности в жаркий период; с продвижением от оптимума в сторону
похолодания сезоны активности имаго изменяются однозначно: сокращаются и
приходятся на наиболее теплый период.
Благодаря лабильной фенологии, позволяющей выбирать оптимальные условия в
воздушной среде, многие виды стрекоз в умеренных широтах Северного полушария
имеют обширные ареалы, охватывающие разные природные зоны и вертикальные пояса.
Фенологические сдвиги не требуют сложных морфологических и физиологических
перестроек /Городков, 1986/ и представляют для этих насекомых наиболее быстрый и
прогрессивный путь адаптации к макроклимату.