Сезонные ритмы жизнедеятельности стрекоз входят в число важнейших составляющих их экологических характеристик. Сведения о фенологии стрекоз очень неполны в связи со слабой изученностью жизненных циклов этих нссекомых. Для территории СССР относительно точные данные по жизненным циклам имеются всего лишь по 13 видам, изученным в Восточном Приуралье /Харитонов, 1977а/, Прибалтике /Станёните, 1966/ и в окрестностях Рыбинского водохранилища /Таранова, 1980/. Сведения по подавляющему большинству остальных видов фрагментарные и нередко сводятся из разных регионов воедино /Попова, 1953а/, вследствие чего действительная картина искажается.
   Существенный экологический интерес представляет общая продолжительность активности имаго, специфичная для каждого вида, но способная значительно изменяться в разных частях ареала. В настоящее время периоды лёта стрекоз относительно хорошо изучены в ряде районов европейской части СССР /Дьяконов, 1922а; Колосов, 1925; Бартенев, 1930д; Акрамовский, 1948; Спурис, 1956; Станёните, 1963а, 1968; Олигер, 1980; Павлюк, 19806; Таранова, 1980/, в Зауралье и Казахстане /Харитонов, 1975ж, 19806/, в некоторых районах Сибири /Белышев, 1960а, б, 1963а, 19656, 1966г, д/, в Киргизии /Чибиченко, Крылова, 1968; Крылова, 1969, 1972/ и Таджикистане /Попова, 1951; Борисов, 1986, 1987/. Ряд обобщающих работ посвящен анализу географической изменчивости фенологии /Бартенев, 1930д; Белышев, 1974а; Харитонов, 19806/.
фенология стрекоз     Сезонная ритмика лёта — один из механизмов адаптации стрекоз к сезонным изменениям среды. Период активного имаго может варьировать в зависимости от погодных особенностей года. На начало лёта в сильной мере влияет температура воздуха. Выход имаго из личинок возможен при достижении среднесуточными температурами определенных видоспецифичных пороговых значений. Корреляция начала выплода первых весенних видов с температурами установлена в различных природных зонах умеренных широт /Белышев, 1974а; Харитонов, 19806; Corbet, 1956, 1962У. Например, на юго-западе Таджикистана выход из личинок I. evansi, L fountainei и A. parthenope в 1978 г. начался на две недели позже, чем в 1981 г., но в том и другом случае при одинаковой среднесуточной температуре около 12°С (рис. 4). Имаго L. tetraphylla в 1978 г. появились на три недели позже, чем в 1981 г., но в обоих случаях при одинаковой температуре - около 25 °С. L. quadrimaculata начал летать в 1981 г. 13 марта, в 1982 г. 19 марта, а в 1980 г. только с 1 апреля, но во всех случаях при одинаковой среднесуточной температуре — около 14 °С (см. рис. 4). В Латвии отмечено, что разница между начальными датами вылета первых весенних видов в разные годы может быть больше месяца /Спурис, 1956/. Необычайно раннее появление имаго A. junius (4 апреля - на 1,5 мес раньше обычного), связанное с теплой погодой, отмечено в Канаде /Butler et al., 1975/.
   Фотопериодическая реакция имеет сигнальное значение для начала выплода, вероятно, в большей степени для тех видов, имаго которых начинают летать во второй половине лета при высоких устойчивых температурах. Важность фотопериода в регуляции развития стрекоз в областях с умеренным климатом предполагается и для некоторых видов стрекоз, летающих осенью /Procter, 1973/. Строгая ритмичность в развитии каждого вида в умеренных широтах обусловлена эндогенными ритмами, сложившимися под длительным влиянием конкретных климатических условий. Фотопериод выступает здесь как счетчик времени и сигнал предстоящих изменений климатических факторов.
   С продвижением на юг сезонная ритмика у некоторых видов нарушается. Так, на юго-западе Таджикистана выплод С. servilia, I. elegans (и, вероятно, других видов) возможен зимой, в январе /Борисов, 19866, 1987/. В данном случае главную роль играет температурный фактор воздушной среды и значение фотопериодической реакции отодвигается на задний план.
   Несомненно, что и условия развития преимагинальных фаз играют определенную роль в регуляции выплода. А.Н. Бартенев /1910а/ и Б.Ф. Белышев /1959в/ отмечают разные сроки лёта на степных и таежных озерах в верховьях Енисея и Оби. В аридной зоне Таджикистана имаго С. servilia на проточных водоемах с более суровым термическим режимом появляются значительно позже, чем на непроточных /Борисов, 1987/. Аналогичное явление отмечено в Индии /Kumar, 1979/. В Бельгии описан зимний вылет Ае. суапеа из теплого из-за промышленных сточных вод водоема /Hinnekint, 1972/. В последнем случае, видимо, выплоду благоприятствовала и температура воздуха.
   Время окончания лёта также определяется эндогенным ритмом, корректируемым теми же факторами, что и его начало, - температурой воздуха и фотопериодом. У весенних видов с особенно четким эндогенным ритмом в умеренных широтах окончание лёта происходит в довольно стабильные по годам сроки. В пустынной зоне Таджикистана северный вид L. quadrimaculata прекращает лёт обычно в середине мая, когда среднесуточные температуры превысят 24 °С. У видов с продолжительным лётом репродуктивный период растянут, постоянно происходит возобновление имаго за счет выплода новых особей, и прекращение активности взрослых стрекоз связано с ухудшением погодных условий. В зависимости от конкретных условий среды сроки окончания их лёта могут значительно варьировать: на юге Таджикистана у ряда видов с начала ноября до"конца декабря, т.е. с разницей почти в 2 мес.
   В зависимости от календарных сроков лёта в конкретном регионе в работах по фенологии стрекоз принято выделять сезонные группы. Время лета каждого вида и отдельной группы ограничивается крайними датами находок имаго. Периоды лёта многих видов, особенно на юге, сильно растянуты, внутри них существуют большие и закономерные изменения численности. Например, на юге Средней Азии многим видам стрекоз свойственно резкое снижение численности в жаркую середину лета. У ряда эвритопных бивольтинных видов с увеличением проточности водоемов возрастает численность стрекоз второго поколения и соответственно уменьшается численность первого. Виды, унивольтинные в более холодных проточных водоемах, переходят на бивольтинный тип развития в более теплых непроточных водах. В этом случае главными факторами, влияющими на развитие стрекоз, служат термический режим и аэрация, сочетание которых различно в разных водоемах и видоспецифично воздействует на личинок стрекоз. Подобное явление отмечено также в Индии /Kumar, 1972, 1979/ к Канаде /Leggott, Pritchard, 1985/.
   Фенология стрекоз подвержена закономерным географическим изменениям. Такие изменения прослеживаются в широтном, долготном и высотном (в горах) направлениях. Наши материалы /Харитонов, 19806/ дают возможность проследить широтные изменения фенологии стрекоз от Заполярного Урала до южных пустынь Средней Азии примерно на одной долготе между 60 и 70° в.д. Сравнительно полные данные по фенологии на этой более чем 3-тысячекилометровой трансекте получены в пяти точках: лесотундра - стационар Института экологии растений и животных УРО АН СССР, левобережье Оби немного севернее Полярного круга (66° с.ш.); тайга - окрестности г. Верхотурье, верховье р. Туры (59° с.ш.); лесостепь - окрестности городов Челябинск и Курган, реки Миасс и Тобол (55° с.ш.); полупустыня - окрестности г. Кызыл-Орда, нижнее течение р. Сырдарьи (45° с.ш.); пустыня - заповедник "Тигровая балка" на юго-западе Таджикистана, верховье р. Амударьи (37° с.ш.). Все перечисленные районы находятся на абсолютной высоте не более 350 м. Общий период лёта стрекоз на этом расстоянии изменяется от круглогодичного на юге Средней Азии до 50-55 дней в Заполярье.
сезонная динамика стрекоз   В лесотундре лёт стрекоз короткий и почти одновременный у всех видов, продолжаюшийся около двух месяцев: с начала июля до конца августа. В тайге общая продолжительность активности имаго немного превышает 4 мес: с конца мая до начала октября. По времени появления и длительности лёта здесь выделяются пять сезонных групп. Начало лёта летне-осенних видов накладывается на период исчезновения первых весенних, поэтому количество одновременно летающих видов в середине лета максимальное (рис. 5). В лесостепи общий период лёта стрекоз составляет около 6 мес: с конца апреля до начала октября. Здесь выделяются восемь сезонных групп /Окороков, Харитонов, 1971/ и два основных периода лёта, как и в тайге, — весенний и летний (см. рис. 5).
   В полупустыне общий период активности имаго около 7 мес: с начала апреля по октябрь. У большинства видов лёт длительный, свыше 4 мес. Сезонные изменения в фауне менее заметны. Из пяти выделенных здесь сезонных групп четко обособлена только зимующая (два вида рода Sympecma). Количество одновременно летающих видов нарастает постепенно и не дает резкого пика в середине лета (см. рис. 5).
   На самом юге Средней Азии в пустынной зоне при благоприятных условиях имаго некоторых видов активны круглый год /Борисов, 1986б, 1987/. Лёт подавляющего большинства видов длительный, свыше 6 мес. Сезонная диференциация одонатофауны очень слабая. Большая часть выделенных здесь девяти сезонных групп весьма условна, за исключением весенней и осенней, представленных каждая одним видом -L. quadrimaculata и Ae. coluberculus соответственно.
   Таким образом, продолжительность лёта и характер сезонного развития стрекоз изменяются на разных широтах. Сроки появления первых весенних видов в природе с продвижением на юг смещаются к весне с начала июля в Заполярье до начала марта (ло усредненным многолетним данным) на юге Средней Азии. Но лёт начинается на всех широтах примерно при одинаковых среднесуточных температурах в 10-12 °С, которые можно считать пороговыми. При этом на севере они немного ниже (10 °С), чем на юге (11-12 °С). Сроки начала лёта видов летней фауны также изменяются и заметно сдвигаются с продвижением на юг к весне. Последнее противоречит выводам Б.Ф. Белышева /1974а, с. 332/, согласно которым с изменением широты местности сроки развития весенних видов меняются, а у летне-осенних остаются постоянными на одном меридиане. Видимо, такое явление не закономерность, а скорее исключение из правил, обусловленное своеобразием климатических условий северо-восточного побережья Байкала и Тункинской долины, где Б.Ф. Белышев проводил исследования.
   Четкая сезонная ритмика в развитии стрекоз характерна для умеренных широт и нарушается в экстремальных условиях севера, а также на юге из-за очень продолжительного теплого периода.
   Особый интерес представляет анализ изменчивости фенологии отдельных широко распространенных видов, например циркумбореального L. quadrimaculata, доходящего от лесотундры до пустынных областей юга Средней .Азии. Существование вида в таком большом диапазоне климатических условий возможно благодаря высокой экологической пластичности, один из механизмов которой — смена сезонов активности имаго по известному правилу /Городков, 1986/.
лет стрекоз периоды   Лёт этого вида в пустынной зоне Таджикистана начинается в конце I декады марта. С продвижением на север сроки появления имаго постепенно сдвигаются в сторону лета и в таежной зоне Зауралья четырехпятнистая стрекоза начинает лёт только с III декады мая (рис. 6). Оптимальные условия для развития этого вида, по-видимому, находятся примерно на 45° с.ш., где период его лёта наиболее продолжительный — более 4 мес. С продвижением на север время активности имаго сокращается до 2 мес (в таежной зоне). Интересная картина наблюдается на юго-западе Таджикистана, где лёт прекращается уже в середине мая, задолго до наступления жаркого периода, т.е. в крайних для него термических условиях L. quadrimaculata почти вдвое, по сравнению с оптимальным вариантом, сокращает период активности в имагинальной фазе. Таким путем этот вид приспосабливается к аридному климату, совмещая репродуктивную часть жизненного цикла с коротким весенним интервалом своего температурного оптимума. Если в таежной зоне Зауралья в середине мая первые особи только появляются в воздушной среде, то в заповеднике «Тигровая балка» на юге Средней Азии развитие L. quadrimaculata уже заканчивается. В связи с этим интересно упоминание Д. Проктера /Procter, 1973/ о том, что в Канаде четырехпятнистая стрекоза относится к труппе осенних видов, в то время как в умеренных широтах Восточного полушария это один из фоновых видов весенней фауны.
   Приведенный пример широтной смены сезонов активности - один из наиболее ярких, но аналогичное явление свойственно большинству распространенных видов. При этом в наиболее южных частях ареала периоды их лёта могут изменяться по-разному в зависимости от экологического, в первую очередь температурного, стандарта вида. Так, у летних реофильных видов Gomphus flavipes и Calopteryx splendens периоды лёта на 37° с.ш. удлиняются на 1-1,5 мес по сравнению с 45° с.ш., а максимум активности так же, как и северный, приходится на середину сезона. У I. elegans, в этом же диапазоне широт, на юге лёт удлиняется на 2 мес. и более, но с резким спадом численности в жаркую середину лета, что достигается переходом на  бивольтинное развитие. Период лёта Anax partnenope в пустынной зоне (37° с.ш.) на месяц больше, чем в полупустынной (45° с.ш.), но максимальной интенсивности на юге он достигает только в конце апреля - начале мая. Aeschna coluberculus в Верхнем Приобье летает с середины июля до I декады октября, а в заповеднике «Тигровая балка» на юге Таджикистана - с середины сентября до середины декабря. Как и у L. quadrimaculata лёт этого вида сильно смешен в связи с "избеганием" жаркого периода, но только в сторону осени.
   Изменение фенологии стрекоз в долготном направлении выражено менее ярко, чем по широте, но все же прослеживается. В направлении с запада на восток уменьшается обший период лёта стрекоз и смешаются сроки появления первых весенних видов в сторону лета. В ГДР имаго стрекоз активны 7 мес: с 20 апреля до 10 ноября / Schiemenz, 1953/, в Латвии (расположенной немного севернее) - 6 мес: с начала мая по октябрь /Спурис, 1956/, на юге Западной Сибири (примерно на одной широте с ГДР) - 5 мес: с 20 мая до 20 октября. В Южном Прибайкалье лёт стрекоз начинается только в начале июня /Белышев, 1974а/. Закономерно изменяются и сроки лёта отдельных видов. Так, L. quadrimaculata в ГДР начинает летать в первых числах мая, на юге Западной Сибири с 20 мая, а в Южном Прибайкалье лишь с 5 июня. Прекращается лет во всех этих регионах примерно в одно время - в середине августа, т.е. с продвижением на восток сезон активности четырехпятнистой стрекозы отодвигается в сторону осени в результате смещения сроков появления имаго и уменьшается с 3,5 в европейской части до 2,5 мес в Прибайкалье.
   Период лёта летнего вида Ophiogomphus serpentinus заметно уменьшается с продвижением на восток вследствие более позднего появления и более раннего исчезновения имаго: в ГДР этот вид летает с середины июня до начала октября, в Латвии - с 20 июня до начала сентября, на юге Западной Сибири - только с июля до качала сентября. Имаго осеннего вида Ае. coluberculus в ГДР активны с конца июля до начала ноября - более 3 мес, в Приобье лёт этого вида начинается и заканчивается раньше - с середины июля до октября - 2,5 мес.
   Значительный интерес представляет выяснение особенностей фенологии стрекоз в горах, где даже у незначительно удаленных друг от друга популяций на разных абсолютных высотах наблюдаются существенные различия в сезонном развитии. До последнего времени этот вопрос был мало изучен. Отрывочные данные имеются для Кавказа /Бартенев, 1928в, 1930в/. В Тянь-Шане установлено, что общая продолжительность и сезонная ритмика лёта стрекоз значительно отличаются в долинах и горах /Крылова, 1969/. Квентин / Quentin, 1959/ для Западной Европы проанализировал изменение сроков лёта в разных частях ареалов у двух видов с бореоальпийским распространением. Наши исследования фенологии стрекоз в Таджикистане позволяют проследить изменчивость этого явления от низменных юго-западных районов (350 м над ур. м.) до высокогорья Памира (33 60-3 900 м над ур. м.).
стрекозы   Особенности сезонного развития фауны стрекоз в пустынной зоне отмечены выше: круглогодичная активность имаго при благоприятных погодных условиях и слабая сезонная дифференциация одонатофауны, за исключением двух резко отличных по срокам лёта видов - весеннего L. quadrimaculata и осеннего Ae. coluberculus.
   В предгорье Гиссаро-Дарваза (до 1500 м над ур. м.) общий период лёта стрекоз при благоприятных погодных условиях составляет около 6,5 мес: с середины апреля до конца октября. По характеру лёта выделяются семь групп стрекоз. Из них довольно четко обособлена только осенняя, представленная одним видом S. haritonovi, имаго которого появляются в начале августа и летают до холодов - около 3 мес. Период, в который сохраняется максимальное количество одновременно летаюших видов, в 2 раза короче, чем в долинах на юго-западе Таджикистана,- около 3 мес. и аналогичен лёту стрекоз в полупустыне Южного Казахстана (рис. 7). В среднегорье Гиссаро- Дарваза (до 2500 м над ур. м.) лёт стрекоз начинается позднее, чем в предгорье, - в середине I декады, мая и продолжается до конца сентября.
   В высокогорье Памира (до 3 900 м над ур. м.) стрекозы обитают только на термальных источниках, где их лёт сдвинут на вторую половину лета - с июля до середины сентября, охватывая наиболее теплый период. Все четыре отмеченных здесь вида летают одновременно и очень короткий срок: 2—2,5 мес, что аналогично фенологии стрекоз в Заполярье (см. рис. 7).
   Таким образом, сезонная активность имаго стрекоз значительно отличается на разных абсолютных высотах. Общая продолжительность лёта постепенно уменьшается от круглогодичной в долинах до 2- 2,5 мес в высокогорье. Сроки появления первых весенних видов с увеличением абсолютной высоты смешаются в сторону лета, но почти при одинаковых среднесуточных температурах - 10-12 °С (см. рис. 5). Исчезновение взрослых стрекоз происходит также примерно при одинаковых температурах 7-9 °С (рис. 8).
   Главенствующую роль в регуляции лёта стрекоз в горах играют среднесуточные температуры воздуха, так как здесь фактически при одинаковом фотопериоде сезоны активности имаго резко отличаются на разных абсолютных высотах. Развитие личинок стрекоз в благоприятных по термическому режиму термальных источниках на Памире не оказывает заметного влияния на время появления и исчезновения имаго. Начало и окончание лёта зависят здесь от благоприятных условий в воздушной среде.
   Значительным высотным изменениям подвержена фенология отдельных видов стрекоз, широко распространенных по высотным поясам. Вид L. quadrimaculata в пустынной зоне (350 м над ур. м.) летает только весной — с середины марта, когда среднесуточные температуры достигают 13-14 °С, до середины мая, когда температуры превысят 24 °С. В предгорье (1300-1500 м над ур. м.) лёт этого вида приурочен к летнему периоду. Появляясь в начале мая, при такой же пороговой температуре, имаго летают почти все лото, так как максимальные среднесуточные температуры здесь не превышают 24 °С. Виды I. pumilio и О. brunneum в долинах (350 м) имеют очень продолжительный период лёта (март - ноябрь); в предгорье (1300- 1500 м над ур. м.), сохраняя температурные пороги появления и отмирания, они летают только с конца апреля до середины сентября, а в высокогорье Памира (3360-3550 м) - с июля до середины сентября. Таким образом, продолжительность лёта этих видов уменьшается с 8,5 мес в долинах до 2,5 мес. в высокогорье и четко прослеживается вертикальная смена сезонов активности имаго.
   Интересными особенностями отличается фенология типичного горного вида S. haritonovi. В предгорье он начинает летать с середины I декады августа, а в среднегорье - с середины июля, становясь многочисленным в начале августа. В высокогорье Памира лёт начинается в начале июля, максимума достигает в середине августа и прекращается в середине сентября, в то время как в предгорье максимум лёта приходится на конец сентября, а лёт прекращается в конце октября, т.е. в более теплом вертикальном поясе время лёта смещается в сторону осени.
   Из изложенного можно сделать следующие выводы:
   1. Ритм сезонной активности стрекоз относительно постоянен в одном биотипе, но подвержен значительным географическим и высотным изменениям.
   2. Широтная изменчивость фенологии аналогична высотной: с продвижением на север и с увеличением абсолютной высоты в горах постепенно сокращается общий период лёта от круглогодичного в низменных южных районах Средней Азии до 2-.2,5 мес. в Заполярье и у верхней границы распространения в южных горах. Менее четко прослеживаются долготные изменения сезонов активности в умеренных широтах: с продвижением на восток общий период лёта сокращается от 7 мес. в Западной Европе до 5 мес. в Средней Сибири.
   3. Главным экзогенным фактором, определяющим начало и прекращение лёта, а также его продолжительность, является среднесуточная температура воздуха. Сроки появления первых весенних видов с продвижением на север и с увеличением абсолютной высоты в горах смещаются в сторону лета, но при одинаковых температурных порогах в 10-12 °С. Другим важным фактором, регулирующим фенологию стрекоз, служит фотопериод.
   4. Для широко распространенных видов стрекоз в разных частях ареалов характерны изменения сезонов активности имаго, адекватные градиенту оптимальных климатических условий; по мере удаления от географического и высотного оптимума в сторону потепления периоды лёта сокращаются и сдвигаются на весну у весенних видов или осень у летне-осенних видов или, наоборот, удлиняются с резким сокращением численности в жаркий период; с продвижением от оптимума в сторону похолодания сезоны активности имаго изменяются однозначно: сокращаются и приходятся на наиболее теплый период.
   Благодаря лабильной фенологии, позволяющей выбирать оптимальные условия в воздушной среде, многие виды стрекоз в умеренных широтах Северного полушария имеют обширные ареалы, охватывающие разные природные зоны и вертикальные пояса. Фенологические сдвиги не требуют сложных морфологических и физиологических перестроек /Городков, 1986/ и представляют для этих насекомых наиболее быстрый и прогрессивный путь адаптации к макроклимату.


Фауна и экология стрекоз / Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. и др. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. - 207 с.