Поведение стрекоз привлекает внимание многих исследователей. Сравнительно многочисленные данные по периоду репродукции демонстрируют его многообразие и сложность /Рязанова, Мазохин-Поршняков, 1984/ и дают возможность рассматривать действие самцов многих видов как модель территориального поведения у насекомых вообще. Большой интерес представляет очень слабо затронутое исследованиями поведение личинок, тем более, что их лабораторное содержание сравнительно просто и приближено к естественным условиям. Кроме того, образ жизни личинок стрекоз - это хороший пример распространенного среди насекомых изолированного от имаго существования преимагинальных фаз, обладающих оригинальным поведением, не осложненным репродукцией. Наконец, изучение личинок стрекоз перспективно в плане хозяйственного использования пресных вод, где они нередко являются одним из наиболее многочисленных и функционально важных компонентов сообщества беспозвоночных.
   Немногочисленные работы по поведению личинок стрекоз затрагивают такие вопросы, как охотничье поведение, его модификации в зависимости от поведения жертв, развитие в онтогенезе и сенсорное обеспечение /Мокрушов, 1975; Францевич, 1980; Хорхордин, 1985; Cailier, 1974; Sherk, 1977; Etienne, 1978; Weber, Caillere, 1978; Williams, 1979; Polsom, Collins, 1984/. Есть работы, посвященные пространственным взаимоотношениям кон— и гетероспецифических особей, атомистическому поведению / Baker, 1980, 1981, 1983; Rowe, 1980, 1985/ и взаимоотношениям стрекоз с рыбами /Pierce, Crowley, 1985/. Описано существование у личинок ряда видов стрекоз долговременной привязанности к месту. Так, личинки Xanthocneriis zealandica в опыте при содержании по 2 и 8 особей оставались на месте более 50 сут безотлучно /Rowe, 1980/. Обнаружено, что взаимоотношения конспецифических особей отличаются от взаимоотношений стрекоз с их жертвами /Baker, 1983/. Для вида X. zealandica описано территориальное поведение с защитой индивидуального участка путем угрожающих демонстраций и прямых столкновений / Rowe, 1980, 1985/. Однако роль поведения во внутривидовых взаимоотношениях и, в, частности, в формировании структуры популяции еще не ясна, хотя и существуют предположения о вытеснении младших особей с лучших кормовых участков как о механизме, регулирующем сроки развития особей и плотность популяции /Масаn, 1964, 1977; Corbet, 1980; Baker, 1980/.
   В данном разделе рассмотрена роль взаимоотношений у личинок Calopteryx splendens в построении пространственной структуры популяций: закономерности размещения личинок в местах обитания, их передвижения и взаимоотношения с конспецифическими особями. Личинки С. splendens избраны как малоподвижные исключительно тактильные охотники /Cailler, 1974; Sherk, 1977/, чье простаранственное поведение предположительно должно быть проще, чем у видов подвижных и обладающих хорошо развитыми сенсорными системами. В то же время образ жизни имаго С. splendens хорошо изучен и служит образцом совершенного территориального поведения / Heymer, 1973/. Рассмотрение пространственного поведения личинок этого вида, возможно, позволит оценить взаимосвязь преимагинального поведения с имагинальным.
   Опыты проводили в Москве и Закарпатской области в 1983- 1985 гг. Использовали индивидуально меченых личинок, собранных в F = 5 — F возрастах. Содержали их в аквариумах с отстоенной водопроводной водой, песком и растениями, при постоянной принудительной аэрации и естественном освещении. Объем воды 6 и 3 л, толщина слоя воды 7-15 см. Летом аквариумы находились в боксе с крышей и сетчатыми стенками, затененными вьющимися растениями. Температура колебалась от 15 до 28 °С. Кормом служили Daphnia, олигохеты Tubificidae, личинки Ephemeroptera, Chirononiidae и Culicidae. Корм предлагали в избытке во всех опытах. Личинок содержали группами в 3-8 особей одного или разных возрастов. На прозрачную крышку аквариума наносили сетку со стороной ячеи 5 см (длина тела F личинки 3,7-4,5 см). Местонахождение каждой особи отмечали на плане аквариума, руководствуясь положением проекции передней половины ее тела на сетке. Местоположения личинок в зависимости от задач опыта регистрировали 1-4 раза в сутки.
   Эксперименты показали, что при наличии в аквариуме 7-33 см побегов элодеи на одну особь личинки основное время проводили на растениях (около 90 % регистрации). Регистрация каждой личинки в ячейках аквариума за все время наблюдений свидетельствует о достоверно неслучайных перемещениях ( Х2 = 66,9, Р < 0,01 для 28 особей за 40 наблюдений в аквариумах с 15 условными ячейками). Оказалось, что личинки С. splendens возрастов F = 5 — F привязаны к однажды избранному месту. В разных условиях экспериментов каждую особь отмечали в одной и той же ячейке в 34 + 1,3 - 47 + +3,5 % регистрации. При этом, как правило, личинка находилась не просто в одной ячейке, но на одном и том же листе или на одном и том же участке ствола растения. Достоверных различий в степени локализации личинок младших и старших возрастов ( F = 5 - F = 4 и F = 1- F ) не обнаружено.
   Привязанность личинок С. splendens к месту высока, однако они не остаются в одном пункте значительное время. Более того, опыты показали, что большинство их передвигается ежесуточно. Из 78 особей, наблюдаемых в июле - сентябре 1985 г., лишь 15 % оставались на месте 3-6 сут подряд (при четырех регистрациях в сутки). При этом обнаружено достоверное численное превосходство ночных прогулок над дневными (для восьми аквариумов критерий Вилкоксона для сопряженных рядов Z = 0, Р < 0,01). Сравнение частоты перемещений личинок разных полов дает основание говорить о большей активности самок в ночных передвижениях /Мазохин-Поршняков, Рязанова, 1987/. Количественная оценка перемещений восьми личинок в разные периоды линочного цикла показала, что 5-6 сут перед линькой и 5-6 сут в середине линочного цикла стрекозы гораздо менее подвижны, чем 5-6 сут сразу после линьки: передвижения составили 38+18, 30+16 и 84+18 % ночных регистраций на особь соответственно. Различие высоко достоверно: U = 4 (критерий Вилкоксона - Манна - Уитни), Р = 0,001 и U = 0, Р <0,001. Частота перемещений личинок от плотности их в аквариуме обнаруживает прямую корреляцию между относительной длиной элодеи (основного места пребывания личинок) и числом перемещений особей: чем меньше плотность личинок в траве, тем больше они ходят ( J - 0,772, Р < 0,05). В среднем разницы в числе передвижений старших ( F = 1- F ) и младших ( F = 5 - F = 4) личинок не выявлено.
   Сочетание привязанности личинок С. splendens к месту и ежесуточных прогулок большинства из них свидетельствует о том, что, постоянно передвигаясь, личинки регулярно возвращаются на излюбленные места. Установлено, что такие возвраты после прогулок характерны для всех особей с частотой, в среднем значительно превышающей случайную ( X2 = 216,9, Р < 0,001). Самцы и самки не различаются по этой характеристике. Наиболее часто личинки возвращаются утрюм в место, оставленное вечером (в сравнении с возвратами из дневных прогулок Z = О, число пар 8, Р < 0,01). Мы зафиксировали такие возвраты и после вынужденных отлучек, вызванных изъятием личинок из аквариума для нанесения новой метки в связи с очередной линькой. В этих случаях возврат личинок тем более удивителен, что насекомое претерпевает столь серьезные воздействия, как ночНая линька, поимка пинцетом, пребывание на воздухе на сухом фильтре до 3 мин, нанесение метки лаком и затем помещение в середину аквариума. Тем не менее из 14 личинок, изъятых утром три при вечерней регистрации оказались на месте, откуда их брали для меченая, что достоверно отличается от случайного попадания в ту же ячейку ( Х2 = 8,5, Р <0,01). Еще больше возвратов произошло при мечении вечером - из восьми личинок четыре вернулись на старое место: одна через несколько минут, две ко времени ночной регистрации, одна - к утренней.
   Нами сделана попытка раскрыть механизм возвратов личинок в "убежище", т.е. место, где они без движения проводят большую часть времени. Оценено влияние на поведение личинок освещения, локализованного звука, течения, а также возможности заполнения маршрута по оставленным химическим меткам, тактильным признакам или с использованием моторной памяти /Мазохин-Поршняков, Рязанова, 1987/. К сожалению, слишком мало сведений о сенсорных системах личинок стрекоз, чтобы a priori нацелить поиск на выявление определенных ориентационных стимулов, кроме визуальных.
   В опыте, чтобы лишить стрекоз зрительных стимулов, аквариумы затемняли черной бумагой с вечерней до утренней регистрации (за исключением нескольких минут ночной регистрации в красном свете). Устраняя стимулы, связанные с течением, изолировали в аквариуме распылитель воздуха, помешая его в пробирку с водой. Выключая
   микрокомпрессор, убирали одновременно течение и звук. При лишении личинок связи с пройденным маршрутом их извлекали после вечерней регистрации на 3-5 мин в чашку Петри с водой, затем выпускали всех одновременно в середину уже затемненного или лишенного течения (в зависимости от условий опыта) аквариума, Контроль и опыт чередовали ежесуточно.
   Результаты опытов свидетельствуют о несомненном влиянии освещения на передвижение личинок. В полной темноте достоверно меньше личинок оказываются утром в месте вечерней регистрации, чем в незатемненных аквариумах, имеющих сумеречное и слабое ночное освещение ( Z = 45, число пар 24, Р <0,01). При этом значение освещения в ориентации повышается с возрастом личинок. Опыты также показали, что достоверно большее число особей успешно ориентируются при возможности использовать стимулы, даваемые течением ( Z = 35, число пар 12, Р <0,01). Сравнение между собой числа возвратов спонтанно и принудительно передвигающихся личинок в отсутствии света, течения и звука свидетельствует о достоверной зависимости успешной ориентации от факторов, которые запоминает личинка, однажды пройдя маршрут ( Z =21, число пар 16, Р = 0,01). Удивительно, что часть личинок не случайно возвращалась в убежище и в отсутствие перечисленных выше ориентационных факторов: в полной темноте, без течения и без связи с пройденным маршрутом, хотя возвращение в таких случаях затруднено. Может быть, у них хранится в памяти представление о топографии аквариума, сложившееся при его обследовании в предыдущие дни?
   Эксперименты с 33 личинками F = 1 - F возрастов выявили ограниченность периодических передвижений каждой из этих особей определенным участком. При этом пребывание личинок в зонах участи- ка, по разному удаленных от его центра, неодинаково по времени и достоверно зависит от плотности особей. Рассмотрено распределение личинок по аквариуму при различной длине веток элодеи - от 8,5 до 33,5 см на особь. Эксперимент выявил существование прямой корреляции между плотностью популяции и временем, проводимым личинкой в центре своего участка (одна ячейка): коэффициент корреляции рангов 0,661, Р < 0,0005. Оценка корреляции между плотностью особей и временем пребывания стрекоз в зонах, разноудаленных от центра, позволяет утверждать, что при высокой плотности личинки основное время проводят в зоне с R = 7,5 см, при низкой — они меньше бывают в центре, чаше и дальше от него расходятся /Рязанова, Мазохин-Поршняков, 1985/. Для взаимного расположения центров пребывания личинок Р = 1 - F возрастов характерно их разобщение ие менее чем на 5-6 см или при высокой плотности поочередное использование одного места для длительного пребывания. Изучение закономерностей контактов личинок в аквариуме показало, что частота кратковременных посещений чужих центров в присутствии хозяина зависит от плотности особей: 3,5±0,9 случаев на насекомое при одной и более особей на 15 см элодеи (за 40 регистрации) и 0,4±0,3 - при одной и менее особей на 25 см элодеи ( F = 3,1, Р < 0,01). Посещение центров в отсутствие хозяина соответственно 3,9 и 3,1 случаев. Предполагается, что при малой плотности присутствие хозяина в центре сдерживает посещение его другими особями. Были выполнены эксперименты с изъятием хозяина центра, какие обычно используют при изучении территориального поведения животных для выявления охраны территории. В двух из семи таких опытов (только в условиях высокой плотности особей) освобожденный центр был немедленно занят для длительного пребывания другой особью, чего не происходило за 30 предыдущих дней в присутствии хозяина. По-видимому, у личинок двух последних возрастов С. splendens существуют индивидуальные территории, недоступные для занятия какой-либо иной особью в присутствии хозяина. Несмотря на отсутствие взаимных агрессивных действий, такое поведение, на наш взгляд, может быть названо территориальным в соответствии с наиболее приемлемым, по нашему мнению, определением территории, данным Уилсоном /Wilson, 1975/: "Территория - область, занятая более или менее исключительно животными или группами животных посредством явной агрессии или демонстрации".
   Изучение пространственного распределения личинок разных возрастов с учетом пола насекомого позволило выявить возрастные и половые особенности этого поведения. Всего в эксперименте использовали 68 особей F = 5 - F возрастов, регистрируя их положение в аквариуме один раз в сутки - около захода солнца. Обнаружено, что во всех восьми аквариумах личинки разделяются на две когорты. Представители одной склонны к группированию и совместно занимают одну и ту же ячейку, несмотря на обилие (около 60 см: элодеи на аквариум) растительности. В случаях, когда в такую группу входят 3-5 личинок, они нередко подолгу находятся в тактильном контакте, не проявляя признаков агрессии. Личинки другой когорты ведут одиночный образ жизни, не сближаясь с конспецифическими особями. В группах отмечены особи обоего пола и всех изучаемых возрастов. Однако среди группирующихся личинок резко преобладают младшие ( F = 5 - F = 2 с длиной тела менее 30 мм). Они составляют 70 % общего числа особей этой когорты. Среди одиночных особей младших личинок всего 36 % при общем преобладании их в опытах (40 из 68). Различие в возрастном составе когорт высоко достоверно ( Х2 = 6,8, Р <0,01) и свидетельствует о снижении у личинок старших возрастов ( F = 1 - F с длиной тела более 30 мм) стремления к агрегации.
   Среди одиночных личинок значительно преобладают самцы старшего возраста (11 из 22 особей). Всего из наблюдаемых старших самцов (19 экз.) 58 % были одиночными, тогда как среди младших самцов (25 экз.) одиночными были лишь 20 %. Это различие в поведении самцов старшего и младшего возрастов высоко ( Х2= 6,7, Р <0,01). Для самок такого различия в поведении особей разных возрастов не обнаружено ( Х2= 0,5, Р < 0,05, n =24). Интересно, что одиночные старшие самцы превосходят группирующихся старших самцов по размерам (длине) тела: U = 18, Р < 0,05, n = 11, n2 =8. Однако увеличение процента одиночных особей среди личинок старших возрастов, очевидно, связано не просто с их физическим ростом. С одной стороны, часто еше более крупные самки остаются в группах, с другой - самки с увеличением возраста сохраняют в эксперименте индивидуальные особенности пространственного поведения, тогда как у самцов с возрастом достоверно растет число одиночных особей. Можно думать, что пол личинки влияет на характер ее пространственного поведения. Наблюдаемое избегание скоплений преимущественно старшими особями свидетельствует о вероятном антогонизме их по отношению друг к другу и хорошо согласуется с существованием описанных выше элементов территориального поведения у F = 1 — F личинок.
   Таким образом, рассмотрены некоторые характеристики индивидуального пространственного поведения и взаимоотношений с конспе- цифическими особями у личинок С. splendens. Мы подтвердили предполагавшуюся другими авторами высокую степень их привязанности к однажды избранному месту. Однако в отличие от существующих представлений о личинках С.splendens, как о сидячих подстерегающих хищниках /Sherk, 1977/, нами показано, что пребывание их на избранном месте перемежается с передвижениями. В наших опытах это происходило при избытке корма. Поэтому можно усомниться в абсолютности высказанного Кроулеем / Crowley, 1979/ для Ischnura и Маканом / Масап, 1977/ для Pyrrhosoma предположения о том, что передвижения личинок стрекоз - это рассеивание при большой плотности особей, вызванное недостатком пищи. Тем более что увеличение частоты и дальности передвижений находится в обратной связи с увеличением плотности особей. Возможно, у С. splendens такие передвижения связаны с поиском нового вида корма, с исследовательской активностью или, наконец, с изменением взаимоотношений особей после линьки. Обнаруженное нами возвращение личинок после прогулок на облюбованное место вызывает сомнение в том, что у С. splendens передвижения — рассеивание, ведущее к снижению плотности популяции. Отсутствие различий в частоте передвижений у личинок разных возрастов и размеров позволяет утверждать, что у С.splendens, по крайней мере при обилии корма, мелкие особи не вытесняются в худшие условия, как это описано Маканом /1977/ для Pyrrhosoma. Обнаруженная корреляция плотности особей с частотой и дальностью их перемещений и со степенью привязанности к месту свидетельствует о несомненном взаимном влиянии особей на взаимное поведение.
   Обнаружено различие во взаимоотношениях с конспецифическими особями у личинок разных возрастов и полов. Основная масса младших личинок и старших самок склонны к агрегации, большинство старших самцов - к одиночному существованию. Рассматривая эту особенность поведения личинок С. splendens, а также описанные для личинок двух старших возрастов элементы территориального поведения, кажется заманчивым предположить, что у личинок изучаемого вида в последних перед метаморфозом возрастах начинают появляться черты сходного с имагинальным пространственного поведения. Вид С. splendens хорошо известен /Неутег,1973/ характерным для
   части имаго самцов территориальным поведением, которое наблюдается одновременно с существованием стай разновозрастных самцов и самэк. В настоящее время мы не можем определить природу и значение обнаруженных у старших личинок С. splendens элементов территориального поведения. Возможно, они выработались у личинок и являются лишь аналогом поведения имаго. Они могут определять успех развития личинки в условиях дефицита ресурсов, например корма или укрытий при обилии хищников. Для выявления такой роли поведения необходимы дополнительные исследования. Можно лишь отметить, что условия существования личинок С. splendens способствуют созданию такого рода дефицитов.
   Так, изучаемая нами закарпатская популяция состоит из групп личинок, заселяющих небольшие, часто не более 0,5 м2, куртины водных растений у берега реки при глубине около 50 см. Куртины эти разделены между собой голыми участками глинистого дна по 10-30 м вдоль берега, которые, возможно, препятствуют переходам личинок. Численность личинок на растениях может быть очень велика, судя по количеству яйцекладущих имаго. Специальных учетов мы не проводили, но на двух-трех таких участках в июле вылавливали по 100-120 экз. F = 1- F возрастов. Проявление элементов территориального поведения личинками С. splendens может представлять собой лишь отражение начального этапа развития физиологических механизмов соответствующего поведения имаго и не иметь собственного значения в жизни личинок. Такую трактовку территориального поведения личинок подтверждает одиночное существование преимущественно старших самцов, что хорошо согласуется с территориальным поведением имаго самцов и кажется неоправданным в случае повышения в результате этого поведения успеха развития личинок.
   Итак, наши исследования показали, что индивидуальное пространственное поведение и территориальные взаимоотношения с конспецифическими особями у личинок С. splendens сложнее, чем можно было ожидать от сидячего подстерегающего хищника, использующего лишь тактильную сенсорную систему в процессе охоты. Поведение названных личинок наряду с другими экологическими факторами имеет значение в формировании структуры популяции этого хищника и в его взаимоотношениях с жертвами. В частности, поведение в какой-то степени влияет на распределение в пространстве мест долговременного пребывания особей и в связи с этим определяет плотность и границы обитания популяции. Передвижения особей, коррелирующие по частоте и дальности с плотностью популяции, обеспечивают контакт с жертвами во всем местообитании хищников, даже при невысокой их плотности. Данные о способности личинок С. splendens к ориентированию заставляют думать о значительно больших, чем предполагалось, возможностях их сенсорных систем, по-видимому, используемых в передвижениях и охоте.


Фауна и экология стрекоз / Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. и др. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. - 207 с.