Специфическое поведение стрекоз позволяет использовать количественные методы регистрации в поведенческих опытах и подробно описать способности зрительного анализатора стрекоз и их личинок. На этих же объектах выполнены классические работы гистологов по строению оптических и нервных структур у насекомых. Электрофизиологи зарегистрировали в нервных центрах стрекоз клетки, отвечающие электрическим разрядом на изменения оптического окружения. Некоторые из систем нейронов, возможно, участвующие в запуске поведенческих реакций, приведены в табл. 2. Далее в разделах эти явления будут описаны более подробно.

  Органы зрения. Сложный глаз. Зрительный анализатор среди органов чувств стрекоз занимает особое место. Ему принадлежит главная роль в управлении основными жизненными функциями насекомого: питания, размножения и т.п. Органы зрения стрекоз представлены простыми и сложными глазами. Основой зрительного анализатора насекомых и их личинок являются сложные глаза - очень крупные парные образования, занимающие почти всю поверхность головы. У многих групп стрекоз Anisoptera они сливаются в области лба.
   Сложный глаз стрекозы состоит из множества (1000-28000) длинных цилиндрических зрительных единиц - омматидиев. В омматидии выделяются три типа элементов: оптический (Светопреломляющий), сенсорный (светочувствительный), пигментный (с вето изолирующий). Подробнее описание устройства и принцип работы глаза насекомого приведены в работах Мазохин-Поршняков, 1965; Францевич, 1980; 1>ибакин, 1981/.
   Разрешающая способность. Острота зрения, или разрешающая способность, - это свойство органа зрения устанавливать наименьший угол между двумя точками. Такая способность в первую очередь определяется строением сетчатки: чем больше чувствительных клеток на единицу телесного угла сетчатки, тем выше острота зрения. Для насекомых, у которых воспринимающей единицей является целый оммати- дий, разрешающая способность глаза будет тем выше, чем меньше угол между оптическими осями соседних омматидиев (угол расхождения). Для взрослых стрекоз Anax, Aeschna, Hemicordulia, Libellula угол расхождения вычислен в 0,4—1,2° /Р rite hard, 1966; Horridge, 1969; Laughlin, 1973/. У стрекоз Libellula вентральная часть глаза обладает более высокой разрешающей способностью.
   Спектральная чувствительность. Способностью различать излучения по спектральному составу, кроме человека, обладают многие представители животного мира, в том числе и большинство насекомых. Вопрос о восприятии насекомыми цвета освещен в литературе /Мазохин-Поршняков, 1965, 1973/. Возможности цветового зрения стрекоз показаны разными методами /Мазохин-Поршняков, 1973; Мокрушов, Францевич, 1976а/. Глаз стрекоз имеет двойную функцию - верхняя его часть чувствительна к ультрафиолету или синим лучам, а нижняя обычно обладает полным набором светочувствительных приемников. Причем у некоторых стрекоз, кроме обычных для насекомых чувствительных в синезеленой области спектра приемников, имеются и красно- чувствительные /Meinertzhagen et al., 1983/ Спектральные характеристики зрительного анализатора стрекоз представлены в табл. 3.
  
   Таблица 3. Спектральные характеристики с вето приемников некото¬рых видов стрекоз /по: Мазохин-Поршняков, 1973; Lavoie-Dornik et al., 1981; Meinertzhagen et aUf 1983/
  
  
   Бинокулярное зрение. Стрекозы и их личинки обладают способностью воспринимать пространственное положение потенциальной жертвы и определять расстояние до нее. Достигается это в результате перекрещивания зрительных осей глаз, что позволяет видеть некоторую часть поля зрения обоими глазами (поля зрения обоих глаз перекрываются). Бинокулярную зону зрения у некоторых стрекоз методами наблюдения ложного зрачка или свечения омматидиев при освещении глаза изнутри измеряли Л.И. Францевич и В.Е. Пичка /1976/. Одновременно авторы подсчитывали количество омматидиев, захватываемых бинокулярной зоной. Они показали, что размер и организация бинокулярного поля зрения у стрекоз соответствуют особенностям их поведения. Так, у стрекоза-преследователей (Aeschna), захватывающих добычу в полете, поля зрения обоих глаз перекрываются всего несколькими рядами фасеток. Поэтому стрекозы этой группы не могут эффективно оценивать глубину пространства и при быстром полете атака на цель и облет препятствий у них осуществляется по другим признакам. Стрекозы-собиратели (равнокрылые), которые летают медленно и схватывают добычу среди растительности, обладают большей бинокулярной зоной, насчитывающей несколько тысяч омматидиев. Такое большое бинокулярное перекрытие позволяет стрекозам этой группы выделять характерные объекты на сложном фоне.

  Морфологические основы зрения. Впервые описание тонкого строения зрительных центров у насекомых осуществлено А.А. Заварзиным /1914/ на примере личинки стрекозы. Светочувствительной единицей омматидия является ретинальная (зрительная) клетка, преобразующая оптическое изображение в нервный сигнал. Своими аксонами ретинальные клетки связаны с парными, очень крупными у стрекоз, оптическими долями, которые являются частью протоцеребрума. В каждой зрительной доле имеются обособленные зоны - нейропили, образованные переплетением отростков нервных клеток. Каждая такая зона носит название оптического ганглия. У стрекоз их три, они осуществляют последовательную переработку зрительной информации. Структурной единицей оптических ганглиев является нейромматидий — дискретный пучок нервных волокон. Растр нейромматидиев строго соответствует растру омматидиев. Нейромматидии образуют проекцию сетчатки с сохранением разрешающей способности оптики глаза.
   Строение и функциональное назначение отдельных элементов нервной системы стрекоз и их личинок дано в работах /Цвилинева, i960, 1951; Плотникова, 1979; Satja, 1958; Mill, 1965; Mathur, 1972; и др./. Развитие сложных глаз и перестройка нервных связей в зрительных центрах личинок стрекоз при имагинальной линьке исследованы /Mouze, 1972; Sherk, 1977, 1978/.

  Фототропизм. Жизнедеятельность насекомых, особенно с развитым зрением, определяется влиянием света. Посредством света у них запускаются ориентационные механизмы и суточная активность, через органы зрения поступает информация об окружающей обстановке. Для громадного количества насекомых свойственно явление положительного фототропического поведения — перемещение в область более высокой освещенности. Положительный фототропизм - причина лёта ночных насекомых на искусственные источники света /Мазохин—Поршняков, 1965; Горностаев, 1984/.
   Ориентирующее воздействие света известно и для стрекоз. Для Anax imperator экспериментально показано /Mittelstaedt, 1950/ влияние реакции «свет сверху» на стабилизацию полета. Так, стрекозы, закрепленные в специальном устройстве, позволяющем им взмахивать крыльями, в темноте характеризуются нестабильным, вращающимся вдоль продольной оси тела полетом. Направленное освещен ние подопытного насекомого вызывает вначале поворот головы к свету, а затем и всего туловища. Необходимо отметить, что управление моторными центрами осуществляется не только оптическими сигналами, но и от других сенсорных входов, в частности от волос ко вых меха но рецепторов. Так, после перерезки чувствительных нервов, контролирующих положение головы относительно тела или удаления колосковых механорец ел торов у Anax imperator, стрекоза реагирует на источник света поворотом головы, но неуправляемое вращение туловища сохраняется. Одноглазые насекомые в закрепленном полете также вращаются вдоль продольной оси тела до тех пор, пока зрячий глаз не будет стимулирован светом до определенного уровня. Таким образом, реакция "свет сверху" действенна только в том случае, если возбуждению подверглось заданное количество омматидиев. Существуют ли специализированные участки глаза, возбуждение которых управляет реакцией «свет сверху», точно не установлено. Глаз стрекозы в дорсальной своей части имеет более крупные фасетки, чем в вентральной. Причем у видов, летающих на открытых пространствах (Anax, Aeschna, Libellula ), граница между крупными и мелкими фасетками смещена сильнее в сторону вентральной части глаза, в сравнении со стрекозами, обитающими в закрытых пространствах (Zygoptera). Но такое увеличение дорсальной зоны глаза у крупных стрекоз не влияет на реакцию «свет сверху». Скорее всего подобное устройство глаза связано с пищедобыванием, У закрепленных стрекоз при диффузном освещении в полете наблюдается вращательное движение в том случае, если закрашивали часть мелких фасеток в дорсолатеральной зоне одного из глаз.
   Электрофизиологическими исследованиями в брюшной нервной цепочке стрекоз Sympetrum vulgatum обнаружено несколько типов нейронов, чувствительных к направлению освещения /Золотов, 1982/. Описанные нейроны обладают широкими, перекрывающимися рецептивными полями, с разными диаграммами направленности. Предполагается, что некоторые из них могут управлять ориентациоиными реакциями стрекоз. Так, нейроны с равномерными (моно- и бинокулярными) диаграммами направленности, обладающие высокой светочувствительностью, могут управлять фототропическими реакциями насекомых при низких интенсивностях освещенности. Группа нейронов, характерной особенностью которых являются низкая светочувствительность и неравномерные диаграммы направленности (типа синусоидальных), способны, вероятно, управлять такими поведенческими реакциями, как пол яро тропизм, астроориентация и т.п.

  Охотничье поведение. В опытах по изучению охотничьего поведения хищных насекомых часто исследуются реакции броска на добычу. Неоднократно опыты ставились на личинках стрекоз рода Aeschna, обладающих хорошим зрением и ведущих открытый образ жизни. При захвате добычи личинка выбрасывает маску, что легко фиксируется наблюдателем. Очень важно и то, что личинка может пытаться захватить не только мелких водных животных, но в условиях опыта и модели жертвы - небольшие движущиеся объекты. Использование моделей позволяет предъявлять личинкам объекты с заданными параметрами: размер, цвет и т.п.
   Специальные опыты с личинками стрекоз показали, что реакция на добычу у последних возникает и сохраняется до тех пор, пока объекты подходящего размера воспринимаются как подвижные. Фогт /Vogt, 1964/ показывал личинкам стрекоз два подсвечиваемых лампочками пятна (диаметр 1,6 мм), которые могли вспыхивать одновременно или поочередно. Скачок пятна на небольшие расстояния воспринимается насекомыми как движение. В других опытах /Норреnheit, 1964/ личинкам предъявлялись объемные (шарики) и плоские (диски) объекты. Было установлено, что с увеличением моделей от 3 до 15 мм активность реакции нападения у личинок убывает. При захвате добычи личинка предпочитает плоские предметы объемным и компактные расчлененным. Оптимальная скорость движения приманки в опытах Хоппенхайта приближалась к скорости ползания личинок (немногим более 1 см/с). Очень эффективным раздражителем для личинок являются зигзагообразные движения светлой точки со скоростью по вертикали 2,5 см/с (амплитуда вертикальных колебаний 0,2-4 см), а по горизонтали 0,3 см/с /Etienne, 1969/, Параметры модели могли меняться в зависимости от физиологического состояния личинки.
   Взрослые стрекозы родов Aeschna, Libellula, Sympetrum преследуют только подвижные жертвы. Стрекозы Libellula quadrimaculata относятся к группе подстерегающих хищников /Заика и др., 1977/. Они могут питаться как у берегов водоемов, так и, вдали от них. Стрекозы сидят на выступающих частях субстрата (верхушки трав, кустарников и т.п.) и взлетают за пролетающими насекомыми. Схватив добычу, они возвращаются к месту старта. Такое поведение стрекоз этой группы позволяет исследователю приблизиться к ним и с помощью удилиша и тонкой лески показывать разные модели. В наших опытах /Мокрушов, 1972/ при одновременном предъявлении белого и черного шариков, расположенных в 5 см один под другим, стрекозы L. quadrimaculata предпочитали захватывать нижний шарик, независимо от его цвета. Стрекозы чаще всего бросаются на модель при ее движении снизу вверх, особенно поднимающуюся над силуэтами деревьев. Охотящееся насекомое обнаруживает цели, движущие- . с я с угловой скоростью до 400 град/с и с угловыми размерами около 5 мин. Ниже представлена зависимость реакции преследования от размеров модели:
    

  При отведении электрической активности в грудных ганглиях стрекоз Sympetrum flaveolum регистрируются нейроны, избирательно чувствительные к размеру объектов и направлению их движения /Зенкин, Пигарев, 1969/. Нами /Мокрушов, Францевич, 1976а/ были подробно исследованы такие характерные свойства этих нейронов, как дирекциональная чувствительность, чувствительность к размеру движущегося объекта и локальное привыкание к повторной стимуляции. Нейроны этого класса не отвечают на изменение общей освещенности и движение узора из черно-белых полос. Мощный разряд следует в момент движения в поле зрения одиночных небольших объектов снизу вверх. Оптимальные размеры стимула (плоский диск или светлая полоса на экране электронно-лучевой трубки) составляют 5-7 градусов. Знак контраста движущегося стимула не имеет существенного значения: белые и черные диски на сером фоне вызывают в среднем одинаковую реакцию (12,0+1,1 и 10,8+1,3 имп на предъявление). Кроме того, нейроны этого класса особо чувствительны к быстрым движениям. Исследованные нейроны обладают симметричными монокулярными рецептивными полями, вытянутыми узкой лентой по горизонтали от медиального края глаза на 120-150 град. Чувствительность к движению в рецептивном поле убывает к латеральной части глаза.

  Латеральное торможение. Изучая электрические реакции омматидия в латеральном глазу мечехвоста /Hartleine et al.t 1956/, установили, что если рядом с исследуемым омматидием освещать другой, то это оказывает существенное влияние на первый. Причем это влияние чисто тормозное и суть его заключается в том, что возбуждение соседнего омматидия повышает порог чувствительности и снижает спонтанную частоту импульсов исследуемого омматидия. Тормозные влияния взаимны, т.е. каждый омматидий тормозит соседние омматидия и, в свою очередь, сам тормозится ими. Тормозные эффекты нескольких омматидиев определяются суммой тормозных влияний; каждого из них. Описанное взаимодействие в сложном глазу мечехвоста получило название латерального торможения. Оно происходит между особыми модифицированными фоторецепторами - эксцентрическими клетками. В. Рейх ар д /1968/ провел теоретический анализ нервного торможения в глазу мечехвоста и на основании данных Хартлайна и Ратлиффа показал, что процесс латерального торможения компенсирует эффекты перекрывания зрительных полей смежных омматидиев и тем самым повышает разрешающую способность сложного глаза. Функциональная роль латерального торможения состоит в том, что оно усиливает контраст изображения, передаваемого нервными структурами, что, в свою очередь, способствует выделению контуров или границы объекта. Латерально-тормозные взаимодействия лежат в основе выделения точечных объектов.
   В глазу насекомых латеральное торможение между омматидиями отсутствует. Объясняется это тем, что в отличие от системы эксцентрических клеток мечехвоста в зрительном анализаторе насекомых между фоторецепторными аксонами нет непосредственных морфологических связей. Электрофизиолог н оские исследования на мухах Calliphora erythocephala /Zettler, Jarvilehto, 1972/, Boettcherisca perygrina /Mimura, 1972/, Phaenicia sericata /Arnett, 1971/ свидетельствуют о том, что латеральное торможение у этих насекомых происходит на уровне первого оптического ганглия. Данные поведенческих опытов с насекомыми, несомненно, указывают на роль латерального торможения в выделении объектов минимального размера. Из наших опытов по охотничьему поведению видно, что стрекозы L. quadrimaculata яростно преследуют модели жертв маленьких размеров. Модели большого диаметра вызывают более слабую реакцию. Сравнительно крупные шарики, диаметром более 1 см, не привлекают насекомых. Резкое предпочтение стрекозами мелких целей можно объяснить, допуская, что сигналы от соседних омматидиев в рецептивных полях нейронов, выделяющие цель, тормозят друг друга.
   К такому же выводу приводят и результаты опытов с предъявлением двойных и тройных целей. Если три шарика подвесить один под другим на расстоянии 2-5 см, то количество нападений на них со стороны стрекоз распределяется следующим образом: 71 % нападений (83 из 117) стрекозы совершают на нижний шарик, 21 % - на верхний и только 8 % - на средний. Возможно» что такое выделение крайних элементов можно объяснить процессами латерального торможения,
   В одной из серий опытов мы постепенно увеличивали расстояние от 0 до 2 см по горизонтали между двумя шариками диаметром 1,5 мм. Одновременно в 30 см от двойной цели показывали контроль - два вместе склеенные шарики тех же размеров. Увеличение расстояния между шариками до 2 см подавляло реакцию преследования. В опытах /Меуег,1971/ на водомерке Velia caprai показано, что если расстояние между двумя небольшими темными дисками, имитирующими добычу, увеличивать до такого, что каждый из них начинает попадать в поле зрения одного из двух соседних омматидиев, то число выборов данной модели в сравнении с одиночным диском уменьшалось: оно становилось минимальным при расстоянии, равном углу расхождения омматидиев.
   Наблюдая за поведением стрекоз родов Libellula, Sympetrum в природе, можно отметить одну особенность: очень часто, подстерегая добычу, они выбирают для посадки узкие, вертикально протяженные или горизонтально расположенные предметы. Привлечение к вертикально протяженным предметам свойственно и насекомым-фитофагам. Стрекоз особенно привлекают светлые объекты и их вершины. Так, в наших опытах при одновременном предъявлении черных и белых палочек, имитирующих насесты, стрекозы L. quadrimaculata совершили 77 % посадок на белые палочки. Полосатые черно-белые палочки со светлой верхушкой выбирались вдвое чаше, чем с черной. Реакцию посадки тормозят большие диски или поперечные элементы, перекрывающие верхушку. Если выставить три палочки рядом, то доля посадок на среднюю из них возрастает с увеличением расстояния между палочками. Как уже отмечалось, нервной основой выделения краев и линий являются процессы латерального торможения в рецептивном поле. Можно предполагать, что у стрекоз Libellula, Sympetrum имеются нейроны со специфической геометрией тормозных связей в рецептивном поле, которые позволяют выделять линии определенной ориентации. В частности, выделение вертикальной линии может осуществляться в рецептивном поле из нейронов, описанных у мух /Arnett, 1971/. Эти нейроны возбуждаются при освещении фоторецепторов своего нейромматидия и тормозятся соседними, расположенными справа и слева в том же горизонтальном ряду.

  Оборонительная реакция. В поведенческих опытах с личинками стрекоз /Hoppenheit, 1964/ было показано, что диски диаметром свыше 8 мм могут вызывать реакцию бегства и тем сильнее, чем больше размер модели. В наших опытах /Мокрушов, Золото в, 1973/ мы показывали личинкам стрекозы Ае. cyanea модели, имитирующие жертву. Моделями служили белые и черные диски диаметром от 2,5 до 60 мм, которые предъявляли на контрастном фоне: белые на черном, черные на белом. В одной из серий опытов измеряли расстояние, с которого черные диски разного размера вызывали реакцию бегства, и вычисляли критический угловой размер модели у нормальных личинок и у личинок, один глаз которых был закрашен черным лаком. Критический размер черного диска на белом фоне для половины подопытных насекомых превышает 53 град. Но реакция личинок на диске большого и малого абсолютного размера существенно различается. Так, средний критический угловой размер 1,5-сантиметрового диска равен 58,1+2,1 град, а 6-сантиметрового - 38,8+0,83. Такое поведение личинок свидетельствует о том, что они могут оценивать не только угловые размеры объектов, но и их действительные размеры.
   Одноглазые личинки стрекоз пытаются схватить объекты небольших угловых размеров на расстоянии значительно большем, чем нормальное расстояние захвата /Baldus, 1926/. В наших опытах бегство одноглазых личинок вызывали критические угловые размеры 6- сантиметрового диска 88±3,2 и 1,5-сантиметрового - 71,1 ± 2,4 град.
   В электрофизиологических опытах в проксимальной части третьего оптического ганглия личинок Ае. cyanea регистрируются нейроны, отвечающие залпом разрядов на движение контрастных объектов в рецептивном поле, без проявления чувствительности к направленному движению. Эти нейроны - высокочастотные детекторы движения (ВДД) разряжаются со значительно большей частотой (150-200 имп./с) в ответ на движение черных дисков на сером фоне, чем на движение белых дисков такого же размера. Приближение черного диска к голове личинки вызывает сильный разряд, удаление (сразу после приближения или через 15-20 с) не вызывает или почти не вызывает реакции нейронов. Частота разряда таких нейронов при движении одиночного черного объекта прямо зависит от размеров этого объекта. Так, для стандартного стимула (проход на расстоянии 40 град со скоростью 50-60 град/с) число импульсов в реакции на черный диск угловыми размерами 15 град было в 2-3 раза больше, чем на диск диаметром 2 град.
   Признаки простейших моделей, вызывающих оборонительную реакцию личинок стрекоз в поведенческих опытах, весьма похожи на признаки стимулов, которые возбуждают реакцию ВДД. Поведенческие реакции испуга (бегства) и упомянутые нейроны сильнее всего возбуждаются движением темного диска на контрастном фоне. Очень сильно действует приближение темного объекта. Темные диски малого углового размера почти не возбуждают эти нейроны и соответственно вызывают не реакцию бегства, а реакцию атаки. Слабо действуют на нейрон удаление черных объектов и движение светлых. Крупные белые диски не вызывают у личинок стрекоз реакции бегства, личинки даже могут нападать на них.
   Роль детектора в формировании поведения животного можно проверить в поведенческих экспериментах. Так, в электрофизиологических опытах /Зенкин, Пигарев, 1969/ детектор пятна в сетчатке лягушки сильно реагировал на вхождение в рецептивное поле тонкой темной палочки, ширина которой была меньше диаметра поля. В поведенческих экспериментах животное хватало кончик вдвигаемой в
   попе зрения попоски так же хорошо, как и темное пятно, что, несомненно, свидетельствует о том, что указанный детектор может запускать реакцию захвата добычи.
   Из наблюдений над высокочастотными детекторами движения известно, что этот нейрон слабо реагирует на движения оптически богатого фона, быстро привыкает к нему и на его фоне не отвечает на движение одиночного объекта. Можно было ожидать, что приближение черного диска на фоне непрерывно движущегося узора будет с большим трудом запускать оборонительную реакцию, чем движение этого же диска на неподвижном фоне. В поведенческих опытах личинкам демонстрировали приближение 3-сантиметрового черного диска на фоне вертикальных узоров двух типов: один с шириной полос 5 см, второй - 1 см. Диск приближался к одной и той же личинке на фоне неподвижного и возвратно-поступательного движения узора. В этих экспериментах мы не получили однозначного ответа. Критические угловые размеры черного диска на белом фоне и неподвижном полосатом примерно одинаковы. Не отличалась реакция от контроля и при приближении диска на фоне движущегося растра с шириной полос 1 см. И только движение узора с шириной полос 5 см подавляло реакцию бегства. Поэтому еще нельзя утверждать, что именно ВДД запускают реакцию бегства у личинок стрекоз.
   Опыты Хоппенхайт /Hoppenheit,1964/ и наши /Мокрушов, Золотов, 1973/ показывают, что модели жертв, привлекающие личинок с увеличением их размеров, начинают вызывать оборонительную реакцию у насекомых. Более подробно взаимодействие этих двух реакций- атаки и бегства - было исследовано в поведенческих и электрофизиологических опытах Л,И. Францевичем /1982/. Автор исследовал реакцию ДР-нейронов в ответ на стимуляцию их обоими типами специфических раздражителей. В электрофизиологических опытах стрекозам рода Sympetrum показывали движение белого круга с угловым диаметром 4-5°, который двигался снизу вверх со скоростью 300 град/с. Одновременно с началом движения белого диска или с заданной задержкой начиналось движение черного круга угловыми размерами 30-35°. Черный диск двигался со скоростью 135 град/с. В поведенческих опытах стрекозам показывали примерно такие же по характеристикам стимулы. Моделью жертвы служил светлый шарик диаметром 1—2 мм, а опасность имитировали темным флагом размером 30 х х40 см. Результаты электрофизиологических опытов свидетельствуют о том, что взаимодействие детекторных нейронов, управляющих реакциями атаки и бегства, проявляется в кратковременном торможении реакции нападения, если в этот момент возбужден нейрон, управляющий бегством. Предполагается, что взаимодействием этих двух типов детекторных систем определяется в естественных условиях конкуренция между поведенческими реакциями атаки и бегства. Так, во время бегства, вызванного приближением темного флага, стрекозы не атакуют модель жертвы (светлый шарик). В свою очередь, в момент перехвата добычи чувствительность насекомого к движению опасного объекта понижается. В 18 случаях из 22 (82 %) стрекозы преследовали цель, если им показывали темный флаг с некоторой задержкой после старта, стрекозы на движущийся шарик. Взаимодействие между нейронами, управляющими реакциями атаки и бегства у стрекоз, по всей вероятности, происходит на уровне нейронов с большими рецептивными полями.

  Оптомоторная реакция. Многие животные обладают способностью реагировать на перемещение в их поле зрения различных объектов движением глаз, головы, приближением тела или поворотом всего животного в сторону видимого движения. Такое компенсирующее движение в ответ на зрительные раздражители получило название оптомоторной реакции (ОМР).
   ОМР наблюдались у ракообразных, головоногих моллюсков, рыб, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих (в том числе и у. человека). Зрительно-двигательная реакция свойственна и насекомым. Впервые ОМР у насекомых описана Радлем / Radl, 1902/. Личинки стрекоз Aeschna в опытах /Salzle, 1932/ в ответ на движение оптического узора сначала поворачивали голову, а затем и сами начинали двигаться в сторону движения. Было установлено / Gaffron, 1934/, что личинки фиксируют контрастные линии в неподвижном оптомоторном барабане. Если оптомоторный барабан начинает медленно двигаться, то свободноползущие личинки следят за его движением, перемещаясь на арене. Закрепленные в стеклянной трубке личинки /Tonner, 1938/ отвечают на движение изображения характерными асимметричными положениями тела. В этих опытах показано, что эффект ОМР наблюдается только при движении всего оптического окружения. Поведенческие работы по ОМР у взрослых стрекоз нам не известны. Функциональное значение ОМР для стрекоз, как и для других насекомых с хорошим полетом, состоит в корректировке курса при непроизвольных отклонениях в прямом полете.
   Нервной основой поддержания ОМР, по всей вероятности, служат нейроны, чувствительные к направленному движению дирекционно- чувствительные, ДЧ-нейроны). Для этих нейронов характерна реакция возбуждения на движение объекта в определенном направлении (предпочитаемом). При движении в противоположном (нулевом) направлении активность нейрона уменьшается или полностью отсутствует. Детекторы направления описаны на разных уровнях зрительного анализатора позвоночных, некоторых ракообразных и у насекомых: саранчи, мух, пластинчатоусых жуков и у стрекоз.
   Обстоятельное изучение ДЧ-нейронов у насекомых показало, что они обладают некоторым набором общих свойств для многих изученных видов. Главным свойством ДЧ-нейронов, как уже отмечалось, является способность возбуждаться на движение стимула в предпочитаемом направлении. Реакция ДЧ-нейронов у насекомых не зависит от знака контраста между объектом и фоном. На предпочитаемое направление не оказывают влияния ни форма и площадь, ни яркость движущегося объекта. Так, сложные предметы, перемещающиеся в предпочитаемом направлении, вызывают реакцию такого же типа, как и простое темное пятно. Движение в направлении, перпендикулярном к предпочитаемому, реакции не вызывает.
   У всех изученных объектов выделено четыре основных направления дирекционной чувствительности, которые, как и у позвоночных, примерно совпадают с горизонтальной и вертикальной осями головы насекомого. Так, у 15 ДЧ-нейронов, которые были обнаружены в Lamiganglionaris стрекоз Aeschna viridis, Sympetrum flaveolum /Зенкин, Пигарев, 1969/, рецептивные поля занимали область диаметром 40-60 град, а их ориентация распределялась следующим образом: 6 нейронов были чувствительны к движению снизу вверх, 5 - сверху вниз и 4 - от головы к хвосту (каудально). Кроме того, в коннективах стрекоз Libellula, Sympetrum, Leucorrhinia отводятся ДЧ-нейроны, которые в 1,5-2 раза и более чувствительны к движению расчлененного узора (шахматным, случайным), чем к узору из вертикальных полос /Францевич и др., 1978/.
   Выделение направленного движения происходит в результате тормозящего взаимодействия между соседними нейромматиднями, причем процесс торможения распространяется односторонне - в нулевом направлении от возбужденного участка /Францевич, 1969/.
   Рецептивные поля ДЧ-нейронов у насекомых могут быть организованы по-разному. Как показано в исследованиях на мухах /Collet, King, 1975; Dvorak et al., 1975; Eckert, 1978/, их основу составляют монокулярные нейроны с небольшими рецептивными полями. Монокулярные нейроны взаимодействуют между собой, а их реакции суммируются на более крупных нейронах, имеющих бинокулярные рецептивные поля, ответы которых легко регистрируются на выходе в брюшную цепочку или в противоположную сторону мозга. Наиболее часто встречаются случаи, когда рецептивное поле одного волокна охватывает сетчатки обоих глаз, но предпочитаемые направления их ориентированы противоположным образом, ДЧ-нейроны с такой организацией рецептивного поля выделяют специфический признак: вращение оптического окружения, который вызывает О MP. Также показано /Bischop, Keehn, 1966/, что в зависимости от угловой скорости движения и периода узора частота импупьсации нейронов мух изменяется по зависимости такого же вида, как и двигательный ответ в ОМР. Поведенческое значение дирекциональной чувствительности стрекоз к движению сложных узоров может состоять в решении задач, связанных с контролем направления и скорости полета, обнаружения препятствий.


Фауна и экология стрекоз / Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. и др. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. - 207 с.