Институт систематики и экологии животных СО РАН, 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.
   207
   e-mail: pc@eco.nsc.ru

    Общеизвестно, что стрекозы - хорошие летуны и способны совершать миграции. Однако бытует мнение, что склонность к перелетам свойственна относительно небольшому числу видов, миграционные пути более или менее постоянны, адаптивность миграций связана с периодическими изменениями условий в местах обитания (в частности, пересыханием водоемов) или динамикой численности популяций. В литературе описаны миграционные пути нескольких видов и даже введено понятие факультативных и облигатных миграций (Corbet, 1999). Наряду с миграциями существует представление о расселении стрекоз, как неопределенном в пространстве и времени процессе перераспределения особей в пределах ареала или, как редкий случай, расширения его границ. Для многих видов стрекоз постулируется «консервативность поведения», которая, якобы, удерживает их в пределах освоенных мест обитания и сохраняется на протяжении длительного (тысячи лет) времени, что объясняет подчас причудливую мозаику распределения популяций внутри ареала (Белышев, 1973). Наше многолетнее изучение пространственного распределения стрекоз приводит к выводу, что их миграционная активность более универсальна и масштабна, чем это принято считать.
   Массовое мечение стрекоз в местах выплода имаго показало, что в одной и той же локальной популяции разные особи одного и того же вида могут проявлять противоположные тенденции поведения: часть из них демонстрирует «хоминг» и не покидают родного водоема, другая часть разлетается от водоема и их поведение сходно с кочевым поведением некоторых видов птиц в после- гнездовой период. Возможно, для обозначения такого типа поведения был бы уместен термин «номадинг» (буквально - «бродяжничество»). Например, мечение стрекозы Leucorrhinia rubicunda на одном из водоемов Присалаирской лесостепи показало, что оседлое поведение при дальнейшем наблюдении проявили 30% меченых особей, а кочевое - 70% (Харитонов, 1994). Широкий и безвозвратный разлет от водоемов наблюдается у многих видов как разнокрылых, так и равнокрылых стрекоз.
   Ряд публикаций разных авторов в последние десятилетия и наши данные свидетельствуют о том, что только часть любой локальной популяции стрекоз действует по «классической схеме»: выплод - разлет от водоема в кормовые стации для дополнительного питания - возвращение на водоем для размножения - рассеивание в пространстве остатков популяции, завершивших размножение. Другая часть популяции начинает кочевать до размножения и кочующие особи способны преодолевать многие сотни километров. Перемещения стрекоз во время таких кочевок почти всегда остаются незаметными для наблюдателя, так как они редко образуют скопления в виде стай, а летят разрозненно и их движение трудно отличить от обычных тривиальных полетов внутри кормовых стаций или между ними.
   То, что движение стрекоз носит миграционный характер обычно можно узнать лишь косвенными путями. Наиболее наглядный из них - периодическое попадание множества стрекоз в сетевые орнитологические ловушки. Насколько нам известно по публикациям (Борисов, 2008, 2009), устным сообщениям и собственному опыту, с этим повсеместно сталкиваются все орнитологи, применяющие стационарные ловушки, причем даже в высоких широтах, близких к Северному полярному кругу, где стрекозы весьма немногочисленны. Другое свидетельство миграций стрекоз - появление их в результате транзитных полетов (иногда во множестве) в аридных областях, на северных островах или иных территориях, непригодных для обитания.
   Можно и непосредственно фиксировать направленные полеты стрекоз, по крайней мере, двумя способами. Первый из них - фиксация количества и направления пролетающих стрекоз над водной или иной удобной для наблюдения поверхностью. При длительном наблюдении такой способ регистрации транзитных полетов дает хорошие результаты, особенно над маленькими водоемами, дорогами, степными и другими открытыми участками местности. Иногда достаточно и кратковременного наблюдения, чтобы убедиться в миграционном характере движения стрекоз. Например, во второй половине лета в лесостепи Западной Сибири во множестве появляются стрекозы рода Sympetrum, которые выплаживаются на многочисленных в этом ландшафте водоемах. Повсеместное обилие летающих симпетрумов, в том числе сцепившихся в тандемы самцов и самок, создает впечатление хаотичности их перемещений. Однако в ряде случаев, особенно в ветреную погоду, удается наблюдать, что движения их в пространстве не беспорядочны, а представляют собой направленный полет против ветра. Такие направленные полеты регулярно регистрировались нами над акваториями озер и рек и над открытыми участками суши в окрестностях оз.Чаны. В частности, интенсивный лёт тандемов стрекоз наблюдался в этом районе во второй половине августа 2010 г. В отдельные дни на протяжении многих десятков километров наблюдались ориентированные в одном направлении (чаще всего на запад или северо-запад) полеты симпетрумов, в основном S. vulgatum. Во всех случаях стрекозы летели в тандемах против ветра, причем наиболее интенсивным движение насекомых становилось при скорости ветра не менее 8-12 м/с. Многочисленные учеты летящих стрекоз показали, что через 10-метровую линию наблюдения в течение одной минуты пролетало до 200 тандемов Sympetrum. Учитывая, что эти полеты длились в течение многих часов и на большом пространстве, можно констатировать, что ежедневно в этой местности направленно пролетало много миллионов стрекоз.
   Второй способ - регистрация количества и направления пролетающих стрекоз с быстро движущегося транспортного средства. При больших промежутках между летящими особями неподвижному наблюдателю трудно или даже практически невозможно оценить масштабы перелета, но за счет скорости движения моторной лодки по акватории или автомобиля по автотрассе, характер и направленность движения насекомых становится достаточно наглядными. Применяются и более сложные способы специального изучения миграций стрекоз, такие, например, как массовое мечение насекомых или радиопрослеживание полетов особей крупных видов с прикрепленными к ним передатчиками. Конечно, наиболее доступна регистрация миграций в тех относительно редких случаях, когда стрекозы движутся в плотных скоплениях в виде стай (Попова, Харитонов, 2010).
  Масштабы пространственного перераспределения стрекоз очень велики и приводят к ряду последствий, которые необходимо иметь в виду при фаунистических и экологических исследованиях этих насекомых. Одно из следствий этого процесса - быстрое, в «экологической шкале времени» практически мгновенное заселение стрекозами вновь образуемых водоемов, в том числе далеко не оптимальных по своим условиям. Многие ирригационные сооружения, затопленные водой придорожные канавы, отработанные карьеры и другие искусственные водоемы уже в первый год своего существования начинают заселяться стрекозами. При этом нередко среди заселяющих их видов могут не только присутствовать, но и преобладать такие, которые не свойственны данной местности. Возможно, это объясняется тем, что широко кочующие особи, в том числе за пределами своего основного ареала, равно вероятно могут пытаться оставить потомство как в старых, так и во вновь образованных водоемах. Однако в старых они сталкиваются с трудно преодолимым препятствием в виде уже сложившегося здесь видового комплекса, тогда как в новом водоеме они не подвергаются конкурентному прессу и получают шанс закрепиться на неосвоенном раньше месте. Большое количество искусственных водоемов, создаваемых в исторически короткое время, может приводить к существенному изменению состава региональных одонатофаун. Это наблюдается, например, на Северном Кавказе и Южном Урале (Попова, 1996; Попова, Харитонов, 2008) в связи с интенсивным дорожным и иным строительством, а также в Средней Азии (Борисов, 2007) в результате создания сложной оросительной системы.
   Высокая вагильность стрекоз может приводить к появлению локальных популяций, удаленных на многие сотни (а иногда и тысячи!) километров от основного ареала. Нам приходилось сталкиваться с обнаружением восточно-азиатского вида Sympetrum eroticum в Прибалтике, средиземноморского Selysiothemis nigra на Урале и целым рядом других неожиданных фаунистических находок. По-видимому, большинство таких популяций недолговечно и образует эфемерные участки ареала, изолированные от основной его части. Но иногда из таких локальных очагов начинается активное расселение и освоение новой территории, которое может существенно изменить картину «кружева ареала» или расширить его общие границы, что происходит, например, с видами Anax imperator, Aeshna cyanea, Coenagrion ecornutum, Ischnura aralensis на Южном Урале. Вместе с тем приходится наблюдать и эпизодическое появление и исчезновение отдельных видов в той или иной местности. В качестве примера можно привести Orthetrum cancellatum на Южном Урале, Nehalennia spesiosa и Coenagrion johanssoni в барабинской лесостепи, Nihonogomphus ruptus в Присалаирье и целый ряд других. Изолированные участки ареалов часто объявляются реликтовыми и на основании их находок строятся смелые историко-фаунисические гипотезы, чаще всего связанные с колебаниями климата, ледниковыми подвижками и «миграционными коридорами». Однако обоснованность таких трактовок в применении к высоко подвижным стрекозам часто выглядит сомнительной.
   Возможно, главной причиной массовых по своим масштабам перемещений стрекоз служит связь большинства их видов с недолговечными мелководными водоемами. Мозаичность, относительно быстрое изменение и перераспределение в пространстве и времени личиночных мест обитания вынуждает стрекоз вести постоянный «мониторинг» пространства в поисках новых водоемов, что приводит, в свою очередь, к появлению описанных выше фаунистических и зоогеографических эффектов. 

 

Презентация на совещании  


Кликните по изображению для просмотра