Изменчивость Aeshna juncea Linnaeus, 1758 и таксономический статус Ae. undulata Bartenef, 1930

  Белевич О.Э., Юрченко Ю.А. Изменчивость Aeshna juncea Linnaeus, 1758 и таксономический статус Ae. undulata Bartenef, 1930 (Odonata, Aeschnidae) // Евразиатский энтомологический журнал. 2010. Т. 9. № 1. С. 13-18.
 

  Изменчивость Aeshna juncea Linnaeus, 1758 и таксономический статус Ae. undulata Bartenef, 1930 (Odonata, Aeschnidae)

   Variability of Aeshna juncea Linnaeus, 1758 and taxonomic status of Ae. undulata Bartenef, 1930 (Odonata, Aeschnidae)

   О.Э. Белевич, Ю.А. Юрченко
 O.E. Belevich, Yu.A. Yurchenko

   Институт систематики и экологии животных СО РАН, ул. Фрунзе 11, Новосибирск 630091 Россия. E-mail: belog@ngs.ru.
Institute of Systematics and Ecology of Animals, Russian Academy of Sciences, Siberian Branch, Frunze str. 11, Novosibirsk 630091 Russia.
   Ключевые слова: Aeshna undulata, Ae. juncea, индивидуальная изменчивость, возрастная изменчивость, таксономический статус.
   Key words: Aeshna undulata, Ae. juncea, individual variability, age variability, the taxonomical status.

   Резюме. В 1930 г. А.Н. Бартенев по одному самцу с Южного Урала описал новый вид стрекозы Aeshna undulata Bartenef, 1930. Типовой экземпляр не сохранился. Данные о других находках этого вида отсутствуют. Сравнение Ae. juncea Linnaeus, 1758 по признакам, которые были использованы при описании Ae. undulata (окраска верхней губы и боков груди, строение анальных придатков и генитального аппарата), показывает, что А.Н. Бартенев [Bartenef, 1930] в качестве нового вида ошибочно описал Ae. juncea. В связи с этим устанавливается новая синонимия: Aeshna juncea = Ae. undulata, syn.n.

   Abstract. Analysis of diagnostic characters (colouration of labrum and thorax, structure of anal appendages and penis) used in the description of Aeshna undulata showed that each is more or less inherent to Ae. juncea. It was shown that the size and location of penis structure elements of Ae. juncea strongly depended upon digestion time in alkali. The posterior plate (pp) and hamular folds' shape, which according to A. N. Bertnev distinguish Ae. undulata and Ae. juncea, are variable. It was established that the structure of the medial plate (ip) remains unchanged, but the shape of the male Ae. juncea varies considerably and cannot serve as a reliable diagnostic feature. The shape of the appendages of the hamular process (hp) of the genitalia of Ae. undulata is identical to that of Ae. juncea. We are of the opinion that A. N. Bartenev erroneously described a young male Ae. juncea as a new species, and therefore propose the synonymy Ae. juncea = Ae. undulata, syn.n.

   В 1930 году А.Н. Бартенев [Bartenef, 1930] с озера Ильменское на Южном Урале описал новый вид стрекозы Aeshna undulata Bartenef, 1930. Описание было сделано по единственному экземпляру (самцу). Нам не удалось обнаружить голотип Ae. undulata в музеях, имеющих крупные коллекции стрекоз, в том числе собранных А.Н. Бартеневым (ЗИН РАН), поэтому типовой экземпляр этого вида в настоящее время признан утерянным. Специальные неоднократные поиски Ae. undulata на Южном Урале результатов не дали [Харитонов, 1975; Яныбаева, 2002]. Реальность существования этого вида вызывает сомнения. Ряд авторов [Kosterin et al., 2004] приводят Ae. undulata как вид с неопределённым таксономическим статусом, предполагая возможным считать его младшим синонимом Ae. juncea Linnaeus, 1758. В каталогах мировой одонатофауны Брайджеса [Bridges, 1994] и Штеймана [Steinmann, 1997] Ae. undulata указывается как самостоятельный вид.
   А.Н. Бартенев [Bartenef, 1930] при описании сравнивает новый вид с морфологически близкими Ae. juncea и Ae. subarctica Walker, 1908. С последним видом Ae. undulata имеет сходство в окраске груди. По строению же генитального аппарата автор относит новый вид к «типу Ae. juncea» и отмечает также сходство этих видов в жилковании крыльев и в наличии маленьких жёлтых пятен сзади головы.
Aeshna undulata   В задачу наших исследований входило изучение внутривидовой, индивидуальной и возрастной изменчивости Ae. juncea и сравнение наших данных с описанием и рисунком (рис. 1) А.Н. Бартенева [Bartenef, 1930]. В первую очередь изучалась вариабельность признаков, выделенных А.Н. Бартеневым в качестве диагностических при описании Ae. undulata. Среди них — окраска верхней губы и боков груди, форма и окраска анальных придатков, строение генитального аппарата на втором сегменте брюшка. Анализ изменчивости Ae. juncea проведён на основании изучения более 1000 экземпляров (сборы авторов и коллекционные материалы Сибирского зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск), Зоологического института РАН (г. Санкт- Петербург), Курганского государственного университета, Томского государственного университета).
  В работе приведены рисунки изменчивости морфологических признаков Ae. juncea только с территорий, близких к типовой Ae. undulatа. Установлено, что для Ae. juncea по указанным выше признакам характерна значительная географическая и индивидуальная изменчивость, в том числе возрастная, связанная с изменением окраски стрекоз в предрепродуктивный период. Последний факт немаловажен, так как типовой экземпляр Ae. undulata по указанию А.Н. Бартенева был «beinahe adlt» — почти взрослый, то есть с ещё не полностью сформировавшейся окраской. Об этом свидетельствует также ранняя дата отлова (16 июня - 10 июля). В это время происходит выплод Ae. juncea. Например, на Южном Урале (близ типовой территории Ae. undulata) Ae. juncea начинает летать во второй декаде июня [Харитонов, 1975], в Западной Сибири и в Южном Прибайкалье первые появившиеся имаго зарегистрированы с 15 июня, а с 20 июня — массовый выплод [Белышев, 1974]. По нашим данным на юге Западной Сибири первые экзувии Ae. juncea отмечены во второй - третьей декаде июня (16-27 июня) [Белевич, 2005].

   Окраска верхней губы
   Установлено, что по этому признаку для Ae. juncea характерна сильная возрастная изменчивость. У ювенильных имаго с ещё неокрепшим хитиновым покровом в окраске губы доминирует чёрный цвет (рис. 2), а у половозрелых стрекоз — наоборот, преобладает жёлтый (рис. 3). То есть, окраска верхней губы не может служить надёжным диагностическим признаком для Ae. juncea, и, по-видимому, для других видов «группы Ae. juncea».
   В то же время, сравнение окраски верхней губы у самца Ae. undulata (рис. 1 А) и у ювенильных особей Ae. juncea (рис. 2) показывает их большое сходство.

Aeshna juncea

   Окраска боков груди
   По этому признаку для Ae. juncea установлена значительная индивидуальная изменчивость. Наиболее вариабельны форма и размеры передней и задней полосы, наличие или отсутствие жёлтых пятен, располагающихся около стигмы, их размеры (рис. 4, 5). В большинстве случаев окраска боков груди носит неповторимый уникальный характер, например, в выборках из Курганской и Челябинской областей (рис. 4, 5). Тем не менее, в форме передней и задней полос у многих экземпляров можно выявить те же признаки, которые отмечались для Ae. undulata, а именно, резкий изгиб передней полосы и уменьшение её ширины кверху, примерно в два раза, и последующее расширение на вершине (рис 4, 5). Светлое пятно над стигмой имеется в большинстве случаев, исключение составляют экземпляры из Челябинской (20 %) и Курганской областей (14 %). Описанная А.Н. Бартеневым [Bartenef, 1930] форма заднего светлого пятна для Ae. undulata, встречается и у самцов Ae. juncea из Челябинской, Свердловской и Курганской областей (рис. 4, 5).
   Таким образом, окраска боков груди Ae. juncea подвержена сильной индивидуальной изменчивости и отдельные её варианты соответствуют признакам Ae. undulata. Важно, что большинство проанализированных выборок стрекоз взяты с типовой для Ae. undulata территории.

 Aeshna juncea окраска груди

Aeshna juncea

   Форма верхних анальных придатков
   Этот признак проанализирован в двух аспектах: форма анальных придатков при виде сбоку и сверху. В первом случае для самцов Ae. juncea с территории Свердловской области выделено три группы (рис. 6). Основная часть экземпляров относится к первой, что составляет 78 %. Для представителей этой группы характерна незначительная изогнутость вверх парных анальных придатков и наличие небольших зубцов на их конце. Данная форма близка к таковой у Ae. undulata (рис. 1), у которого верхние анальные придатки к вершине несколько загнуты вверх, а их конец — острый, тонкий и опущен вниз.
   По форме анальных придатков при виде сверху преобладают экземпляры (67 %), имеющие опущенный вниз внутренний край верхних анальных придатков. Это также совпадает с диагностическим признаком для Ae. undulata. По А.Н. Бартеневу [Bartenef, 1930] верхние анальные придатки Ae. undulata между ребром и внутренним краем опускаются вниз на 90° и становятся вертикальными.
   Таким образом, форма верхних анальных придатков у большинства экземпляров Ae. juncea с территории Свердловской области имеет большое сходство с таковыми у Ae. undulata.
   У самцов Ae. juncea из Челябинской области также выделяются три варианта формы анальных придатков при виде сбоку (рис. 6). Здесь, как и в предыдущем случае, отмечено преобладание самцов, имеющих изогнутую форму анальных придатков (рис. 6, вторая группа — 61 %), но прямой внутренний край — 58 % (вид сверху).
   Для самцов с территории Курганской области отмечено три варианта формы анальных придатков (рис. 6). Помимо этого, они отличаются длиной и направлением зубцов на верхних придатках. В большинстве случаев этот зубец короткий и направлен назад (рис. 6, вторая группа — 72 %). При рассмотрении анальных придатков сверху отмечено различие по форме внутреннего края и длине зубца на верхних придатках. Форма внутреннего края изменяется от округлой до вогнутой. Для большинства экземпляров (72 %) с территории Курганской области характерно наличие прямого внутреннего края и небольшого зубца.
   Таким образом, строение анальных придатков у самцов Ae. juncea (форма внутреннего края верхних анальных придатков, их изогнутость и наличие на конце зубцов) значительно варьирует. Отдельные варианты весьма схожи с формой анальных придатков Ae. undulata.

   Строение генитального аппарата
   А.Н. Бартенев [Bartenef, 1930] приводит рисунок генитального аппарата Ae. undulata (рис. 1 В). Автор выделяет ряд особенностей в форме и размерах различных структур этого органа, которые, по его мнению, хорошо отличают Ae. undulata от близкого Ae. juncea. Таковыми являются: задняя пластинка (pp), имеющая форму, близкую к таковой у Ae. juncea, но длиннее не менее, чем в два раза, и она простирается назад почти до высоты заднего края складки (hf); форма складчатой пластинки передних крючочков (hf) такая же, как у Ae. juncea, но без внутреннего зуба. Эти отличия послужили главным аргументом для выделения нового вида.
   Далее, для удобства, условные обозначения этих структур мы приводим без изменений, как это дано в работе А.Н. Бартенева [Bartenef, 1930]: вырезка передней пластинки — ai; передняя пластинка — al; парный придаток передней пластинки — sp; средняя пластинка — ip; отросток крючков — hp; задняя пластинка — pp; складка или складчатая пластинка передних крючочков — hf.
   Для изучения морфологии генитального аппарата самцов Ae. juncea были подготовлены препараты (n=168) путём вываривания в щелочном растворе. Было установлено, что после вываривания в щелочном растворе изменяется угол наклона и, следовательно, форма и размеры sp, hp, hf, ai, pp. Отмечена закономерность в изменении структур генитального аппарата в зависимости от времени их вываривания. При длительном вываривании увеличиваются размеры ai, что влечёт за собой изменение положения sp. Ниже опускаются и в большей степени раздвигаются в разные стороны вершины sp. Свободные концы Ир больше поднимаются вверх, в результате чего становится видным их внутренний край. Свободные края hf, рр поднимаются вверх и вперёд, вследствие чего их размеры значительно уменьшаются и нарушаются пропорции. А именно эти две структуры, по мнению А.Н. Бартенева [Bartenef, 1930], отличают описанный вид от Ae. juncea.
   Таким образом, после вываривания генитального аппарата в щелочном растворе остаётся неизменной структура ip, однако её строение у самцов Ae. juncea значительно варьирует и не может служить надёжным диагностическим признаком. Наибольшая изменчивость по этому признаку отмечена для самцов, собранных с территории Челябинской области (рис. 7). Но и здесь просматривается сходство в строении структуры ip (примерно у половины экземпляров) с Ae. undulata. У стрекоз же из Свердловской и Курганской областей такого сходства не обнаружено (рис. 7).
   Ранее нами [Белевич, 2009] было установлено, что виды «группы Ae. juncea» довольно хорошо различаются формой отростков передних крючочков гениталий (hp). Она видоспецифична и незначительно изменяется у Ae. juncea (рис. 8). Важно также, что сама форма отростков передних крючочков остаётся неизменной в процессе приготовления препаратов (при вываривании в щёлочи). Сравнение формы этих отростков у Ae. undulata, приведённого А.Н. Бартеневым, с формой наиболее распространённой у Ae. juncea (рис. 8 Г), показывает их почти полную идентичность (рис. 8). То есть, по этому диагностически важному признаку исследуемые таксоны имеют большое сходство.

   Выводы
   Изучение более 1000 экземпляров Ae. juncea из различных мест бывшего СССР (в том числе и с Южного Урала) показало, что для стрекоз этого вида характерна значительная индивидуальная изменчивость. Установлено, что признаки, выделенные А.Н. Бартеневым [Bartenef, 1930] в качестве диагностических при описании Ae. undulata (окраска верхней губы и боков груди, строение анальных придатков и генитального аппарата) в той или иной мере свойственны Ae. juncea, в том числе на типовой для Ae. undulata территории. Мы предполагаем, что А.Н. Бартенев в качестве нового вида ошибочно описал молодого самца Ae. juncea. И это естественно, так как для стрекоз этого вида в 30-х годах прошлого столетия размах и особенности географической и индивидуальной изменчивости были ещё не известны. Мы устанавливаем синонимию Ae. juncea = Ae. undulata, syn.n.

   Благодарности
   Авторы искренне признательны д.б.н. А.Ю. Харитонову за предоставленный материал и за помощь на всех этапах выполнения работы.
   Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ проект № 08-04-00725-а.

   Литература
   Белевич О.Э. 2005. Стрекозы рода Aeshna (Odonata, Anisoptera) Палеарктики. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск. 24 с.
   Белевич О.Э. 2009. Определительные таблицы стрекоз рода Aeschna Fabricius, 1775 (Odonata, Aeschnidae) Палеарктики // Энтомологическое обозрение. T.LXXXVIII. Вып. 1. С.111-115.
   Белышев Б.Ф. 1974. Стрекозы Сибири. Новосибирск: Наука. Т.2. Ч.3. 349 с.
   Харитонов А.Ю. 1975. Стрекозы Урала и Зауралья. Автореф.   дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск. 25 с.
  Яныбаева В.А. 2002. Фауна и экология стрекоз Южного Урала. Дис. ... канд. биол. наук. Институт систематики и экологии животных СО РАН. Новосибирск. 221 с. Bartenef A.N. 1930. Noch einmal uber die Artengruppe Aeschna juncea in der Palearktik // Zoologischer Anzeiger. Leipzig. Nos 7-10. 65 p.
   Bridges C.A. 1994. Catalogue of the family-group, genus-group and species-group names of the Odonata of the world (third edition). Urbana. 800 p.
   Kosterin O.E., Malikova E.I., Haritonov A.Yu. 2004. Critical species of Odonata in the Asian part of the former USSR and the Republic of Mongolia // International Journal of Odonatology. Vol.7. No.1. P.341-370.
   Steinmann H. 1997. World Catalogue of Odonata. Vol. 1. Zygoptera. Berlin-New York: Walter de Gruyter. 500 p.