Публикации по стрекозам (Odonata)

Главная Авторы Годы публикаций Тематический фильтр Поиск

Межгодовые изменения структуры фауны стрекоз (Insecta, Odonata) Южного Урала

ПравитьAuthors: Попова О.Н., Харитонов А.Ю.
Year: 2008
Public: Экология - М. : Наука, 2008. № 6. С.427-435

Институт систематики и экологии животных СО РАН
630091 г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11
 

 Приводятся данные по обилию и встречаемости 64 видов стрекоз Южного Урала. Сравнивается структура одонатофауны начала XX в., 60-70 гг. и начала XXI в. Делается вывод о больших изменениях в структуре фауны во времени, сопоставимых с межрегиональными фаунистическими различиями. Обсуждаются причины изменений и предполагаемого обогащения фауны стрекоз прежде всего за счет вновь создаваемых антропогенных местообитаний.

  Ключевые слова: стрекозы, структура фауны, Южный Урал.

  Высокое разнообразие ландшафтов на Южном Урале (горы и равнины, леса и степи), а также обилие водоемов и водотоков создают благоприятный фон для формирования богатой региональной фауны стрекоз. В настоящее время анализ региональных фаун приобрел особенно важное значение, так как под влиянием человеческой деятельности меняется видовой состав, распределение и обилие видов животных. Стрекозы – удобный модельный объект для проведения мониторинговых исследований: 1) крупные размеры и особенности поведения позволяют легко получать количественные данные об их популяциях; 2) благодаря амфибионтному образу жизни они служат индикаторами изменений в разных средах обитания; 3) столетняя история изучения одонатофауны Южного Урала дает возможность проследить долговременные изменения в ее структуре.

Материал и методика

  В настоящее время на Ю.Урале известно 64 вида стрекоз, из которых 39 относятся к подотряду Anisoptera (Разнокрылые), 25 – к подотряду Zygoptera (Равнокрылые). Из списка стрекоз Ю.Урала нами исключен Aeshna undulata Bartenef, 1930, поскольку он был обоснованно сведен в синоним вида A.juncea (Белевич, 2005). Сборы стрекоз осуществлялись в основном в Восточно-Южноуральской географической области в районе оз.Увильды и на прилежащих к нему группах озер. Всего было обследовано около 90 водоемов с примыкающими к ним сухопутными биотопами (далее – локалитеты) и проведено около 1000 количественных учетов (далее – учеты).
  В конце июня – июле 1906г. в окрестностях оз.Увильды был собран богатый для того времени материал по одонатофауне этого ключевого района Ю.Урала, включающий сведения о 28 видах стрекоз (Бартенев, 1908). В 1927г. Ю.М. Колосовым по собственным сборам в окрестностях г.Челябинска и коллекциям Челябинского краеведческого музея были опубликованы данные о 23 видах стрекоз.
  В последней трети XX в. стрекоз Урала изучал А.Ю.Харитонов (1972; 1975 а,б; 1976; 1978; 1988; 1989; 1990; 1997; Белышев, Харитонов, 1981; Окороков, Харитонов, 1971 и др.). С 1968 по 1973 гг. им было обследовано 44 локалитета (около 500 учетов) и собрано 8 546 имаго. Итого стало 49 видов стрекоз.
  В 1992г. к изучению одонатофауны Ю.Урала подключилась В.А.Яныбаева (1997, 1999, 2000, 2002, 2004; Yanybaeva, 2001). В результате систематических исследований А.Ю.Харитонова и В.А.Яныбаевой, а также эпизодических работ паразитологов и зоологов Башкирского госуниверситета (Баянов, 1974, 1986, 1987; Боев и др, 1989; Зей-Нечаева, Баянов, 1975) список стрекоз Южного Урала к 2003г. стал насчитывать 60 видов.
Авторами статьи в 2004г. обследовано 15 локалитетов (около 70 учетов) и собрано 1 207 единиц материала по 44 видам: 972 имаго и 235 личинок (материалы частично опубликованы: Yanybaeva et al., 2006). В 2005 г. было обследовано 33 локалитета (более 100 учетов) и собрано 2 428 единиц материала по 39 видам: 2 058 имаго, 242 экзувия и 128 личинок. В 2006г. было обследовано 55 локалитетов (более 150 учетов) и собрано 2 493 единиц материала по 45 видам стрекоз: 2 222 имаго, 7 экзувиев и 264 личинки. Экспедиции 2005 и 2006 гг. добавили к списку стрекоз Ю.Урала еще 4 вида (Macromia amphigena, Somatochlora alpestris, Anaciashna isosceles, Erythromma viridulum), итого стало 64.
  Большинство локалитетов в течение века были обследованы многократно. Все количественные учеты проведены по единым методикам: учет имаго осуществлялся маршрутным методом и энтомологическим кошением, учет экзувиев – подсчетом на прибрежной растительности на площадках в 1 кв.м, учет личинок – «кошением» по погруженной растительности водным сачком. Все отработанные полевые сезоны включали июль – время максимальной активности имаго стрекоз.
  Для выявления межгодовых изменений в структуре фауны стрекоз были взяты, как наиболее сопоставимые, данные А.Н.Бартенева 1906 г. – начало XX века, данные А.Ю. Харитонова 1968-1973 гг. – 60-70-е годы XX века и экспедиций 2004-2006 гг. – начало XXI века. Итого 3 временных периода (далее - периода).   Отдельно сравнены между собой результаты трех лет – 2004 г., 2005 г., 2006 г.
  В таблице представлены данные для каждого из 3-х периодов и 3-х лет: видовой состав, исходный материал (личинки, экзувии, имаго), относительное обилие вида в баллах, встречаемость вида. Обилие (относительное) вида – число особей вида в процентах от общего числа особей всех видов; обилие вида в баллах (Песенко, 1982): 1 – единично (если относительное обилие вида укладывается в интервал 0-2 %), 2 – мало (2-6 %), 3 – средне (6-16 %), 4 – много (16-40 %). Встречаемость вида – процент количественных учетов, где данный вид отмечен, от общего числа количественных учетов.

Результаты и их обсуждение

  Сравнение видовых составов выявило сильные межгодовые изменения фауны стрекоз, сопоставимые с межрегиональными различиями. Так, попарное сопоставление периодов показало, что коэффициент фаунистического сходства П.Жаккара начала XX века и 60-70-х гг. составил 54 %; 60-70-х гг. и начала XXI века – 61 %; а сравнение начала XX века с началом XXI века – 39 %. Сравнение между тремя периодами для 25 общих видов по индексу биотической дисперсии Л.Коха (Koch, 1957) дает величину в 43 %.
  Сравнение структуры фаун трех периодов (рис. 1) по относительному обилию видов (далее – обилие видов) показало, что большая часть фаун представлена видами единичными и малочисленными, меньшая же часть – видами средне- и многочисленными. Различия же заключаются в том, что в современной фауне стало в 2 раза меньше видов мало- и многочисленных по сравнению с началом прошлого века. В начале XX в. соотношение категорий «единично» и «мало» 1:1, во всех же других периодах наблюдается явный перевес доли единичных видов.
  Отдельное сравнение между собой структуры фаун трех лет (2004, 2005, 2006) (рис. 1) по обилию видов, также как и при сравнении периодов, выявило как наличие сходства (соотношение долей категорий относительного обилия видов), так и наличие различий (уменьшение доли мало- и многочисленных видов при сравнении 2004 и 2005 гг. с 2006 г. и увеличение доли среднечисленных видов от года к году). Таким образом, также как и на 100-летнем временном отрезке, на 3-летнем отрезке налицо наличие динамики в структуре фауны.
  Интересные результаты дает сравнение по этому же показателю раздельно для подотрядов (рис.2). В начале XX в. соотношение долей категорий обилия видов у них практически идентичное. В 60-70-х гг. в обоих подотрядах примерно одинаково увеличивается доля единичных и уменьшается доля малочисленных видов; доля же среднечисленных видов у Anisoptera практически не меняется, а у Zygoptera увеличивается в 1,7 раз; в обоих подотрядах из структуры выпадают многочисленные виды. В начале XXI в. различия между подотрядами усиливаются. У Anisoptera единичных видов становится подавляющее большинство (80 %), многочисленные виды выпадают из структуры. У Zygoptera же, наоборот, единичных видов становится меньше, среднечисленных – больше; в структуре появляются многочисленные виды. В целом, в трех сравниваемых периодах прослеживается закономерное и существенное смещение высоких категорий обилия видов («средне» и «много») в сторону представителей Zygoptera на фоне их меньшего видового богатства по сравнению с Anisoptera. Может быть, эта тенденция отражает уменьшение на протяжении века площади облесенных территорий, с которыми достаточно сильно связаны Anisoptera, тогда как Zygoptera, имаго которых относятся к хортобионтам, бывают более многочисленными на открытых пространствах.
  Отдельное сравнение между собой структуры фаун трех лет (рис. 2) по обилию видов дало следующую картину. У Anisoptera соотношение долей категорий обилия видов слегка колеблется от года к году. У Zygoptera же прослеживаются две тенденции: 1) увеличение доли среднечисленных видов от года к году; 2) некоторое уменьшение доли единичных и многочисленных видов (в 1,6 раз).
  Ранжирование видов по встречаемости (%) в зависимости от их обилия (рис.3) выявило следующую тенденцию, характерную как для основных исследуемых периодов, так и для трех лет: в среднем более высокой категории относительного обилия вида соответствует более высокий процент встречаемости вида. Так, расчет корреляции обилия и встречаемости видов в 60-70-е гг. и в начале XXI в. показал довольно высокие значения – 0,83 и 0,82 соответственно. Хотя есть исключения в лице спорадически встречающихся видов, когда плотности некоторых их популяций бывают очень высокими. Для 60-70-х гг. характерны самые высокие значения встречаемости категорий обилия видов в сравнении с двумя другими периодами. Возможно, это из-за того, что в данный период из структуры обилия выпали многочисленные виды. Сейчас встречаемость единичных, мало-, средне- и многочисленных видов стала в среднем меньше в сравнении с началом прошлого века. Может быть, это связано с увеличением видового богатства фауны стрекоз Ю.Урала в последние десятилетия. Встречаемость категорий относительного обилия видов отдельно по трем годам (рис. 3) имеет разные значения, в том числе и перекрывающиеся со значениями основных периодов.
Ранжирование представителей подотрядов по встречаемости в зависимости от их обилия выявило более равномерное распределение значений по этому показателю у Zygoptera, чем у Anisoptera (рис.4). Сильное падение обилия видов Anisoptera в начале XXI в. по сравнению с началом XX в. также сопровождается и снижением их встречаемости. Наблюдается довольно значительная амплитуда колебаний максимальной встречаемости Anisoptera и Zygoptera (в меньшей степени) как между основными периодами, так и между соседними годами.
  33 вида стрекоз (большинство из которых относятся к подотряду Anisoptera), пополнившие одонатофауну Ю.Урала за последние 50 лет, в основном принадлежат к редким видам. Однако, это не просто количественный рост числа обнаруженных видов в результате повышения полноты исследований. Прослеживается явная тенденция к обогащению фауны прежде всего более теплолюбивыми видами, известными ранее только с более южных или западных по отношению к Ю.Уралу территорий. Фауна стрекоз, выявленная А.Н.Бартеневым в 1906 году, имела явно выраженный бореальный облик. Появление в фауне южных видов можно было бы увязать с общим потеплением климата, однако в последние годы на Ю.Урале стали регистрироваться элементы восточно-азиатской и сибирской одонатофауны (Somatochlora graeseri, Coenagrion ecornurum, Macromia amphigena), а также появился бореальный евразиатский вид Somatochlora alpestris. Вероятно, причины фаунистических изменений связаны не только с климатом, но вызываются и другими причинами, в том числе и антропогенными (Попова, 1996). В частности сбор материала на искусственно образованных водоемах выявляет достоверно больший процент «пришлых» видов в их населении по сравнению с естественными водоемами. Можно предполагать, что изменение ландшафтов и, что особенно важно для стрекоз – рост числа искусственных водоемов, создает для них новые места обитания. Так, в начале августа 2000г. нами был обследован маленький заполненный водой придорожный котлован у границы Башкирского заповедника. В обедненном сообществе водоема, возникшего 2-3 года назад, среди личинок стрекоз абсолютно доминировали личинки Aeshna cyanea – вида, известного прежде по единичным находкам. Обогащению фауны стрекоз на Урале способствуют появившиеся в последние десятилетия многочисленные пруды на реках. Примерами могут служить заводской пруд на р.Урал в г.Магнитогорске и пруды на р.Миндяк близ одноименного поселка. На первом из них, несмотря на сильное загрязнение, сложилось богатое население из 24 видов, среди которых многочисленными стали такие южные виды, как Orthetrum cancellatum, Anax parthenope, Ischnura elegans. На прудах р.Миндяк также зарегистрировано богатое население из 22 видов, в том числе таких редких для региона, как Libellula depressa, Anax imperator, Calopteryx virgo. На отстойниках в окрестностях Магнитогорска (и пока больше нигде) был впервые для Ю.Урала зарегистрирован Erythromma viridulum.
Отметим ряд особенностей и тенденций, связанных с редкими видами.
Виды Macromia amphigena и Selysiothemis nigra относятся к числу уникальных находок (на естественных водоемах). Прежде считалось, что преимущественно восточно-азиатский ареал M.amphigena по горам Южной Сибири доходил на запад только до притоков правобережья р.Оби в Новосибирской области. Вид S.nigra имеет средиземноморско-центрально-азиатский ареал; ближайшие кавказский и среднеазиатский участки его ареала отстоят по крайней мере на 1700 км от его южноуральского местонахождения.
Ischnura elegans, I.aralensis, Coenagrion ecornutum, Aeshna cyanea, Anax parthenope – это примеры, когда виды «эволюционировали» от категории редких к категории средне- и даже многочисленных видов. Так, в начале XX в. обилие видов рода Ischnura на Ю.Урале было менее 1 %, т.е. виды были редкими; в 60-70 гг. XX в. их обилие достигло 7 %, т.е. виды стали среднечисленными; а в настоящее время их обилие в отдельных местах достигает уже 25 %, т.е. они становятся многочисленными. Вид C.ecornutum всегда считался южносибирским, не идущим на запад далее Алтая. Впервые на Южном Урале в 1996 г. В.А.Яныбаева отловила единственного самца на оз.Большое Улянды. В 2005 и 2006 гг. вид отмечен нами как довольно обычный на многих водоемах не только Башкирии, но и Челябинской области.
Интересным является и тот факт, что у некоторых видов проявляются элементы динамики. Так, в начале XX века вид Orthetrum cancellatum на Ю.Урале обычен, в 60-70-е годы XX века полностью исчезает из сборов, а в начале XXI века появился вновь в качестве обычного, а местами и многочисленного вида.
Наибольшая концентрация редких видов с благополучными популяциями отмечена на озерах Карабалыкты и Суртанды, на прудах у пос. Миндяк. Следует отметить, что большим видовым богатством и своеобразием фауны стрекоз (43 вида) отличается Ильменский гос. заповедник, что еще раз подтверждает важное значение охраняемых природных территорий в поддержании биоразнообразия.

Заключение

  Анализируя структуру фауны стрекоз Южного Урала в показателях относительного обилия и встречаемости видов, мы пришли к следующим выводам:
  1. Изменение структуры одонатофауны внутри одного региона на большом временном отрезке может быть сопоставимо со значительными межрегиональными различиями. Основной вклад в подобное изменение вносят редкие виды.
  2. Межгодовые (между соседними годами) изменения, происходящие в структуре региональной одонатофауны, вполне сопоставимы с изменениями, происходящими между временными периодами, которые включают десятки лет. В создание многолетних различий основной вклад вносят виды Anisoptera, а в создание межгодовых различий – виды Zygoptera. Структура региональной одонатофауны находится в постоянной динамике, и обследование территории в течение одного сезона дает представление только о структуре фауны именно в данном конкретном сезоне.
  3. Многолетние изменения структуры таксоцена стрекоз (регионального масштаба) связаны в большей мере с антропогенным фактором (искусственные водоемы), чем с климатическим, что в свою очередь обусловлено биологией развития стрекоз.
  Авторы благодарны за помощь в сборе материала и организации экспедиций бельгийских коллег проф. А.Дюмона и Д.Вермейера, директора Башкирского гос. заповедника к.б.н. В.А.Яныбаеву, сотрудников Илменского гос. заповедника – к.б.н. А.В.Лагунова и к.б.н. Е.В.Коротееву, ректора ЧГПУ проф. В.В.Латюшина.
  Работа поддержана интеграционным проектом УрО РАН и СО РАН «Современные тенденции изменения природных комплексов на Южном Урале».