Authors: Кетенчиев Х.А., Абрекова Л.К.
Year: 2008
Public: Ветеринарная медицина 2008; N 1 (24). С. 20-22

  Семейство считается эволюционно наиболее молодым и продвинутым во всем подотряде Anisoptera (Харитонов, 1990; Fraser, 1954; Tillyard, 1917 и др.). Несмотря на относительное обилие монотипических родов (33% от всего семейства), многие из них, возможно, представляют собой не реликты, а новообразования, возникшие в основном в условиях островной изоляции (Харитонов, 1990).
  На Кавказе мы насчитываем 6 родов и 24 вида, все они известны и на территории КМВ.
  Род Libellula Linnaeus, 1758 насчитывает 26 видов, распространенных, главным образом, в Америке. В Старом Свете известно только 6 видов, 3 из которых эндемики Ориентальной области и 3 связаны со Средиземноморьем, они же все встречаются и на территории КМВ.
  L. depressa Linnaeus, 1758 типично европейский вид, основной ареал которого лежит в пределах Средиземноморья, откуда он проникает до Западного Китая. На КМВ вид обычен.
  L. fulva Muelltr, 1764 имеет сходный ареал, но более узкий и еще теснее связанный со Средиземноморьем. На юго-востоке (Малая Азия, Левант, Сирия, север Ирака и Ирана) образует подвид L. f. pontica Selys, 1887, который некоторые авторы считают самостоятельным видом (Dumont, 1991). Изучение нами материала с Кавказа показало, что между L. fulva и L. pontica нет четкого гиатуса, некоторые экземпляры имеют переходные признаки и по морфологическим критериям эти таксоны не могут считаться самостоятельными видами. За их подвидовой статус говорит и географический критерий – четкое викарирование северо-западного и юго-восточного таксонов. Следовательно, вид образует 2 подвида – европейский и азиатский, ареалы, которых практически полностью укладываются в пределы Средиземноморья. На Кавказе вид малочисленен.
  Необычен ареал L. quadrimaculata Linnaeus, 1758, который обычно называют голарктическим или циркумбореальным, но он обширен не только в долготном, но и широтном направлении, простираясь от Полярного круга до Северной Африки. Вид разделяют на 4 подвида. Номинативный подвид занимает всю американскую и большую часть европейского ареала, включая почти все Средиземноморье, где близ его восточных пределов граничит с афгано-индийским подвидом L. q. grigorievi Schmidt, 1961. Два других подвида обитают на Дальнем Bостоке России (L. q. оrientalis) и (L. q. аsahinai). На Кавказе вид обычен и часто бывает представлен окрасочной формой L. quadrimaculata ab. Praenubila Newman. Эта форма была выделена Б.Ф. Белышевым (1968, 1973), в особый вид Libellula relicta Belyshev et Kiauta, 1968, но проведенный нами анализ изменчивости окраски крыльев и других признаков L. quadrimaculata однозначно доказывает, что выделение вида L. relicta необоснованно.
  Род возник в Северной Америке и отсюда распространился на запад и восток, очевидно в доэоценовое время. Таким образом, можно констатировать, что род Libellula имеет первичный очаг видообразования в Америке и два вторичных очага: один в Средиземноморье, где род представлен двумя почти эндемичными видами, один из которого разделен на два хорошо дифференцированных подвида; другой – в Южной Азии, где имеется 3 эндемичных вида.
  Род Leucorrhinia Brittinger, 1850. Бореальный род, насчитывающий 16 видов, половина из которых обитает на Американском континенте. В Евразии известно 9 видов, из них 3 распространены в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, а 6 – европейские по происхождению и связаны со Средиземноморьем. Из них 3 вида: L. caudalis Charpentier, 1840, L. pectoralis Charpentier, 1825 и L. circassica Bartenef, 1929- встречаются на территории КМВ.
  Три европейских вида, L. caudalis Charpentier, 1840; L. albifrons Burmeister, 1839 и L. pectoralis Charpentier, 1825, очень сходны по своему распространению. Их сплошные ареалы тянутся через Восточную Европу и Западную Сибирь, выклиниваясь к юго-востоку. Западные части ареалов фрагментированы на локальные очаги, рассеянные в пределах Средиземноморья.
  На Кавказе L. albifrons отсутствует, L. caudalis известен по единичным находкам, L. pectoralis локальна и малочисленна. С территории Кавказского заповедника А.Н.Бартенев описал своеобразную популяцию стрекоз рода Leucorrhinia в качестве особого вида L. circassica Bartenef, 1929. Этот вид близок к северо-европейскому виду L. dubia , но имеет ряд отчетливых отличий от последнего.
  Род Leucorhinia не является для Средиземноморья автохтонным, зато вид L. circassica является эндемиком Кавказа, сформировавшимся в условиях длительной изоляции от основного родового ареала. Распространение видов этого рода отчетливо связано с лесами, поэтому примыкающие с севера к Кавказу беслесные пространства препятствуют проникновению на его территорию этих стрекоз. Но это же обстоятельство способствовало формированию здесь эндемичного вида, предки которого могли попасть на Кавказ в одну из менее ксеротермических фаз климата, когда на месте теперешних степей существовали леса.
  Leucorrhinia по происхождению Голарктический род. Вторичные центры видообразования, верятно, расположены в Канадской и Сибирской Подобластях Голарктики. А вот европейские южные виды явно более древние, чем северные (Белышев, Харитонов, 1981), и для более точного суждения об их происхождении необходимо изучение морфологических признаков и их особеностей всех видов.
  Род Pantala Hagen, 1861. Род с необычным распространением. В составе рода 2 вида. Один из них обитает в Америке от Канады до Аргентины и Чили (P. hymenea) , а другой – P. flavencens Fabricius, 1798 – имеет циркумтропический ареал с выступами на север до Камчатки в Азии и до Гудзонова залива в Америке. Необычно широкое распространение вида, присутствие его на многих океанических островах и отсутствие географических форм связывают с его склонностью к миграциям и способностью переноситься на большие расстояния ураганными ветрами (Белышев, 1968). На Кавказе встречается вид повсеместно, но распространение его спорадическое. Один из очагов обитания вида известен из окрестностей г. Кисловодска.
  Центром развития рода считается Америка, где известно 2 вида, а расселение P. flavencens произошло недавно. Это, как справедливо замечают некоторые авторы (Белышев и др., 1981 и др.), связано с отсутствием подвидов и связь ареала с современными направлениями ветров, благодаря которым и произошло расселение.
  Род Crocothemis Brauer, 1868. Род включает 10 видов, ареалы которых охватывают почти весь Старый Свет, за исключением севера Евразии и юга Австралии. Предполагается наличие двух центров видообразования: эфиопского и ориентального (Белышев, Харитонов, 1981; Schneider, 1985). В пределах Средиземноморья обитает 3 вида, 2 из которых встречаются на Кавказе, один на КМВ (C. erythraea Brulle, 1832).
  Эфиопский вид C. sanguinolenta Burmeister, 1839 проникает в Восточное Средиземноморье, где он известен из Леванта (Morton, 1924; Dumont, 1991) и представлен здесь подвидом C. s. arabica Schneider, 1982. Описавший этот подвид В. Шнайдер (Schneider, 1982) считает его африканским реликтом в фауне Леванта, с чем трудно согласиться. Скорее этот подвид можно рассматривать как более молодой таксон, сформировавшийся на крайней северо-восточной периферии основного африканского ареала.
  Вид C. erythraea широко распространен в Африке, Южной Европе, Передней и Средней Азии. Образует два подвида, один из которых занимает почти весь видовой ареал, а другой , C. e. chaldaeorum Morton, 1920 считается всеми западными авторами локальным эндемиком Ирака. Однако анализ материала из Средней Азии и с Северного Кавказа показывает, что к последнему подвиду относятся популяции из достаточно обширной северо-восточной части ареала вида (Кетенчиев, Харитонов, 1999).
  Азиатский вид C. servilia Druru, 1770 широко распространен в тропической и субтропической Азии, перекрывая в Восточном Средиземноморье ареал предыдущего вида. Некоторые авторы считали C. erythraea и C. servilia подвидами одного вида (Fraser, 1933-1936 и др.), но исследования морфологии, экологии и этологии представителей этих таксонов в Средней Азии убедительно показали их видовую самостоятельность (Борисов, 1987). Тем не менее, этот вид остается недостаточно изученным. В составе вида описано не менее трех подвидов, но статус их недостаточно обоснован, ареалы четко не очерчены и подвидовая принадлежность остается пока неопределенной.
  Род Orthetrum Newman, 1833. Крупный род, насчитывающий свыше 60 видов, широко распространенный на всех материках Старого Света. Основным центром видообразования этого рода является Эфиопская область, где сосредоточена половина всех видов. Второй центр видообразования расположен в Ориентальной области, где известно 18 эндемичных видов. Третий центр - Средиземноморский. Здесь обитает 15 видов, 8 из которых эндемичны или автохтонны для региона (Белышев, Харитонов, 1979).
  Типичными для Средиземноморья служат следующие виды. O. anceps Schneider, 1845 заселяет почти весь регион. Интересно, что наибольшая его численность отмечается в непосредственной близости от Средиземного моря почти по всему периметру. Особенно массовым и доминантным видом среди разнокрылых стрекоз отличается Восточное Средиземноморье. На Кавказе встречается всюду, на КМВ не очень многочисленен. Этот вид часто приводят под названием O. ramburi Selys, 1848 или O. ramburi Martin, 1910, однако последнее название является гомонимом, а первое младшим синонимом O. anceps, как это было доказано В. Шнайдером (Schneider, 1985).
  O. brunneum Fonscolombe, 1837 встречается по всему Средиземноморью. На Кавказе, в том числе на КМВ, обычен.
  Подобные, но более широкие ареалы имеют виды O. cancellatum Linnaeus, 1758 и O. albistylum Selys, 1848. Ареал второго узкий, практически трансевразиатский. O. cancellatum разделяется на три подвида: северо-восточный (O. c. orientalis), юго-восточный (O. c. kraepelini) и номинативный, ареал которого укладывается в пределы Средиземноморья. Вид O. albistylum разделяется на два подвида: восточный (O. a. speciosum) и номинативный, ареал которого лежит западнее Центральной Азии. Оба вида на Кавказе и на КМВ обычны, многочисленны и представлены номинативными подвидами.
  O. sabina Druru, 1770 имеет восточносредиземноморско-североафриканский ареал, но его азиатская часть значительно шире и занимает не только всю материковую Южную Азию, но и Индонезию, откуда вид заселил и Австралию. Встречается этот вид и на Кавказе, но его местонахождения здесь локальны и малочисленны. Одна такая локальная популяция известна из окрестностей пос. Учкекен (вблизи г. Кисловодска).
  В истории расселения рода имеется множество противоречивых моментов, поэтому вопрос пока остается открытым. Единственное, что можно утверждать это то, что Средиземноморье служит для стрекоз рода одной из важнейших территорий, на которой шли видообразовательные процессы или формировались узловые участки ареалов широко распространенных видов.
  Род Sympetrum Newman, 1833. Почти всесветно распространенный род. К настоящему времени систематика рода разработана достаточно подробно и обоснованно, и в его составе насчитывается 60 видов и более 30 подвидов (Haritonov, Popova, 1997; Попова, 1999). В Средиземноморье обитает 14 видов, из них 11 на Кавказе, все – характерны для КМВ.
  По характеру ареалов средиземноморские виды рода очень различны. Циркумбореальный вид S. danae Sulzer, 1776 (= S. scoticum Donovan, 1811) широко распространен в умеренном и холодном поясах Евразии и Америки. В Средиземноморье этот вид заселяет север региона Герцинской Франции до Кавказа. В горах Кавказа и Закавказья встречается локально и, возможно, эти очаги изолированы от основного ареала. На протяжении всей огромной области своего распространения вид остается единым и не образует подвидов.
  Пять видов имеют трансевразиатские ареалы.
  Один из видов этой группы – S. pedemontanum Allioni, 1766 – распространен от Пиренейского полуострова до Курильских островов. В пределах ареала вид распространен не равномерно, а образует более или менее локальные очаги, приуроченные главным образом к предгорным территориям. В Средиземноморье основным очагом обитания вида является Северный Кавказ, где его популяции особенно многочисленны. Одна из таких популяций обнаружена в р-не гг. Пятигорска и Ессентуков. Б.Ф.Белышев (1955, 1956) разделил вид на 4 подвида, но детальное изучение морфологической изменчивости в разных частях ареала показало, что реален только дальневосточный островной подвид S. p. elatum Selys, 1812, во всей же материковой части ареала вид представлен номинативной формой (Попова, 1998, 1999).
  Ареал второго вида – S. depressiusculum Selys, 1841 – очень сходен с предыдущим, но в своей азиатской части сдвинут на несколько градусов южнее. Подвидов не образует. На Кавказе встречается всюду, в том числе и на территории КМВ, но очень малочисленен.
  Третий вид – S. striolatum Charpentier, 1840 – имеет сходный, но еще более широкий ареал. Обычен по всему Средиземноморью, включая Кавказ.
  Образует 4 подвида, два из них в восточной части ареала за пределами Средиземноморья и два – в Средиземноморье. Основную часть региона занимает номинативный подвид. На крайнем востоке региона обитает подвид S. s. pallidum Selys, 1887. На Кавказе и Армянском нагорье популяции S. striolatum несут в основном признаки номинативного подвида, но обнаруживают тенденцию к появлению особенностей окраски подвида S. s. pallidum.
  На Кавказе вид обычен повсеместно.
  Ареал четвертого вида группы – S. flaveolum Linnaeus, 1758 – по сравнению с предыдущим смещен несколько севернее, и в Средиземноморье отсутствует примерно ниже 40 градусов с.ш. Основную часть региона населяет номинативный подвид, с Армянского нагорья описан подвид S. f. austrinum Akramowski, 1948. Экологический оптимум S. flaveolum расположен севернее Средиземноморья, поэтому по всему анализируемому району места обитания вида связаны в основном с предгорными и горными территориями. На территории КМВ зарегистрированы 2 популяции, одна в окр. г. Пятигорска, Ессентуков, Кисловодска, другая – на перевале Гумбаши (Малокарачаевский район КЧР). Численность в обеих популяциях невысока.
  Пятый вид трансевразиатской группы S. vulgatum Linnaeus, 1758 распространен сходно с предыдущим видом, хотя на юг проникает дальше S. flaveolum. Внутривидовая система вида окончательно не разработана, но большинство авторов признает его политипическим видом, распадающимся примерно на 4 подвида. На востоке ареала обитает подвид S. v. imitans Selys, 1886, который некоторые исследователи считают самостоятельным видом (Маликова, 1995). В Уссурийском крае был описан подвид S. v. fuscopterum Belyshev, 1971 (Белышев, Ремм, Панкратьев, 1971), но проведенный Х.А. Кетенчиевым и др.,(1999) анализ изменчивости признаков, по которым был описан этот подвид, показал несостоятельность его выделения. Некоторые экземпляры в выборках из кавказских и других популяций S. vulgatum обнаруживает такие признаки, на которых было обосновано выделение уссурийского подвида. Три других подвида реально существуют и их ареалы целиком или частично лежат в пределах Средиземноморья. Номинативный подвид занимает всю северную часть ареала. Восточное Средиземноморье заселяет подвид S. v. flavum Bartenef, 1915. На большей части территории Кавказа обитает южно-азиатский подвид S. v. flavum, однако популяции с КМВ обнаруживают признаки, переходные к номинативной форме.
  Ареалы трех видов рода можно назвать южно-средиземноморскими.
  Это S. decoloratum Selys, 1884, S. sinaiticum Dumont, 1977 и S. meridionalis Selys, 1841. Все они характерны для КМВ. Подвидовая система первого вида довольно запутана, и до настоящего времени идет дискуссия, и пока остается открытым вопрос о его возможной подвидовой дифференциации. Некоторые авторы считают неправомочным выделение вида S. sinaiticum. Что точно можно сказать, это то, что этот вид (подвид) на Кавказе не встречается.
  Следующий южно-средиземноморский вид отмечен на территории КМВ. Это S. meridionale Selys, 1841, он заселяет большую часть Средиземноморья. На востоке его ареал охватывает Центральную Азию. Подвидов не образует. Вид обычен на Кавказе.
  Общий характер ареала S. tibiale Ris, 1897 можно охарактеризовать как горно-передне-центральноазиатский, но он не поднимается высоко в горы и бывает наиболее многочисленным на равнинах и в предгорьях. Этот вид обычен в Средней Азии, Восточном Средиземноморье, включая Кавказ, встречается локальными очагами, один из которых находится в предгорьях КМВ.
  Вид S. sanguineum Mueller, 1764 обладает европейско-западносибирским ареалом. Образует 4 подвида: S.s.sykinia Belyshev, 1955, S.s. sanguineum, S.s. obsoletum Bartenef, 1924, S. s. armeniacum Selys, 1884.
  На территории КМВ обитает номинативный подвид.
  Очень специфичен ареал S.fonscolombii Selys, 1840. Он занимает всю Африку и южную половину Евразии, склонен к значительным миграциям.
  Средиземноморье – центр видового ареала. Ареал вида охватывает все природные зоны Земли и разные популяции обитают в резко различных условиях, при этом подвидов не образуют. Возможно, сохранению «монолитности» вида способствует его высокая вагильность. Встречается на КМВ.
  Несмотря на зоогеографически и экологически очень разнородный состав рода Sympetrum, в Средиземноморье этот регион следует признать одним из центров его формирования. Здесь имеются эндемичные виды и подвиды, для ряда таксонов Средиземноморье служит основной территорией обитания или плацдармом при формировании ареалов. Представители рода Sympetrum занимают в регионе не только благоприятные места обитания, но и пессимальные для стрекоз аридные и горные районы. Многочисленность многих видов определяют их важное биоценотическое значение.
  По богатству видов на относительно ограниченной территории особенно выделяется Кавказ, где сосредоточено 11 из 14 видов, что подчеркивает его важнейшую роль как рефугиума фауны стрекоз.
 
  Список использованной литературы
  Белышев Б.Ф. К изучению стрекоз Верхнего Приобья // Тр. Томского гос. ун-та. – Томск, 1955. – Т. 131. – С. 387-398.
  Белышев Б.Ф. Материалы к познанию дальневосточной фауны Odonata // Тр. Д-В фил. АН СССР, сер. Зоол. –Владивосток, 1956. – Т. 3 (6). – С. 181-199.
  Белышев Б.Ф. К познанию одонатологической фауны Сибири. География стрекоз Сибири // Fragmenta faunistica – Warszawa, 1968. – T. 14. N 13. – S. 407-536.
  Белышев Б.Ф. Стрекозы Сибири. Т. 1. – Новосибирск: Наука, 1973. – 620с.
  Белышев Б.Ф., Ремм Х., Панкратьев А.Г. К познанию одонатологической фауны Уссурийского края // Живая природа Дальнего Востока. – Таллин, 1971. – С. 162-170.
  Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. О распространении рода Orthetrum Newm (Odonata. Libellulidae) // Вест. зоол. – Киев, 1979. N 3. – С. 81-84.
  Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. География стрекоз (Odonata) Бореального фаунистического царства. – Новосибирск: Наука, 1981. – 279 с.
  Борисов С.Н. Фауна и экология стрекоз Таджикистана. Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Новосибирск, 1987. – 23 с.
  Кетенчиев Х.А., Харитонов А.Ю. Стрекозы Средиземноморья. –   Нальчик, 1999. – 116 с.
  Маликова Е.И. Стрекозы Дальнего Востока России. Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Новосибирск, 1995. – 24 с.
  Попова О.Н. Изменчивость стрекоз рода Sympetrum Newman, 1883 (на примере S. pedemontanum All., 1766) // Биологическое разнообразие животных Сибири. – Томск, 1998. – С. 85.