Стрекозы (Odonata) Южного Урала — опыт регионального фаунистического исследования
The dragonflies (Odonata) of South Ural: the value of regional faunistic research

   А.Ю. Харитонов*, E.E. Ерёмина**
   A.Yu. Haritonov*, E.E. Eremina**
   Институт систематики и экологии животных СО РАН, ул. Фрунзе 11, Новосибирск 630091 Россия. E-mail: pc@eco.nsc.ru.
   Institute of Systematics and Ecology of Animals, Russian Academy of Sciences, Siberian Branch, Frunze str. 11, Novosibirsk 630091 Russia.
   ** Челябинский государственный педагогический университет, а/я 2775, Челябинск 454014 Россия. E-mail: karmiska@mail.ru.
   ** Chelyabinsk State Pedagogical University, РОВ 2775, Chelyabinsk 454014 Russia.
   Ключевые слова: стрекозы, фауна, региональные исследования, Южный Урал. Key words: dragonflies, fauna, regional research, South Ural.

   Резюме. Обобщаются результаты многолетнего изучения стрекоз Южного Урала. Дан аннотированный список 69 видов со сведениями об их относительном обилии, встречаемости, периодах лёта и ландшафтно-биотопической приуроченности. Подтверждаются данные о существенных изменениях структуры региональной одонатофауны, особенно заметных в последние годы.

   Abstract. The results of long-term faunistic research on South Ural dragonflies are summarized. Data on the abundance, occurrence, flight period and biotopical distribution of 69 species are provided. It is concluded that the structure of this regional odonate fauna has been markedly changed over time, especially in recent years.

 Введение
   Фауна стрекоз Южного Урала изучена наиболее подробно в сравнении с любыми другими сопоставимыми по территории регионами России. Начало её изучению было положено А.Н. Бартеневым, собравшим летом 1906 г. коллекцию стрекоз в окрестностях оз. Увильды. Публикуя результаты сборов, этот автор пророчески писал: «В самом деле, 28 видов для произведённых в продолжении 17 дней экскурсий в одном и том же (вёрст 8 в диаметре) очень небольшом районе... — было бы слишком богатой для Европейской России добычей, где состав фауны целой губернии редко превышает число 40. Описанная коллекция ... даёт основания возбудить интерес к дальнейшим специальным исследованиям и ждать от них интересных результатов для изучения одонатологической фауны России» [Бартенев, 1908: 33-34]. В конце 20-х годов были опубликованы списки видов стрекоз Челябинского округа — 23 вида [Колосов, 1927] и Ильменского заповедника — 26 видов [Bartenef, 1930].
   С конца 60-х годов и до настоящего времени сборы стрекоз на Южном Урале производятся систематически и почти ежегодно. Информация об одонатофауне региона содержится более, чем в 40 публикациях [Окороков, Харитонов, 1971; Харитонов, 1972, 1975а, 1976, 1978, 1988, 1989, 1990, 1997; Баянов, 1974, 1986, 1987; Зей-Нечаева, Баянов, 1975; Белышев, Харитонов, 1981; Белышев и др., 1989; Боев и др., 1989; Яныбаева 1997; 1999а, б; 2000; 2001а, б; 2004; Yanybaeva et al, 2006 и др.] и двух кандидатских диссертациях [Харитонов, 1975б; Яныбаева, 2002].
   В итоге до 2009 г. для Южного Урала было достоверно установлено 60 видов Odonata. Ещё 4 вида: Libellula fulva, Cordulegaster boltonii, Sympecma fusca и Pyrrhosoma nymphula известны только по публикациям зоологов, профессионально не занимающихся стрекозами, и точность идентификации этих видов не гарантирована. В результате работ Е.Е. Ерёминой [2010] к этому списку в 2009 г. были добавлены ещё 4 вида (Aeshna caerulea, Ae. subarctica, Somatochlora arctica и Coenagrion glaciale), в начале полевого сезона 2010 г. этим автором впервые для региона зарегистрирован вид Sympetrum fonscolombei, а общее количество обследованных локалитетов достигло 200 (табл. 1). Большинство из этих локалитетов за 100-летний период исследований было обследовано многократно, что даёт богатый сравнительный материал. Сравнение фаунистических списков одних и тех же районов Южного Урала за разные отрезки времени показало, что межгодовые различия в составе и структуре одонатофауны могут быть сопоставимы со значительными межрегиональными различиями [Попова, Харитонов, 2008]. Высокие темпы обнаружения новых для региона видов и большая изменчивость фауны во времени делают необходимым обобщение всего накопленного к настоящему времени материала по одонатофауне Южного Урала, что и послужило целью данной публикации.

   Материал
   Обработанный авторами коллекционный материал включает 11830 экземпляров стрекоз по сборам А.Ю. Харитонова (1968-2003 гг.), 6128 экземпляров по сборам одонатологических экспедиций (2004-2006 гг.), 2242 экземпляра по сборам Е.Е. Ерёминой (2009 г.). Из этих 20200 единиц материала 16040 составляют имаго, 2709 — экзувии и 1451 — личинки. Значительная доля в сборах экзувиев и личинок делает материал более выровненным, так как оценка относительного обилия стрекоз только по имаго даёт сильно искажённые результаты из-за разной степени подвижности и уловистости разных видов стрекоз. Кроме того, в расчёты относительного обилия включены более 20 тыс. имаго стрекоз по данным 15-минутных отловов, энтомологического кошения и маршрутных учётов, что максимально повышает достоверность оценок обилия и встречаемости.
   В качестве обследованных локалитетов приняты в основном отдельные водоёмы и участки водотоков, в единичных случаях — разные берега крупных озёр, фрагменты сухопутных ландшафтов или населённые пункты, на территории и в окрестностях которых производились фаунистические сборы. Приведённая карта Южного Урала отражает неравномерность изученности его территории (рис. 1). Наиболее полно обследованы лесные и лесостепные ландшафты предгорной части восточного макросклона Уральских гор, особенно в окрестностях городов Челябинск и Магнитогорск. Изученность степного юга региона и горно-лесной зоны остаётся пока недостаточной. В перечне источников материала и в примечаниях к списку локалитетов приведены периоды работы отдельных исследователей и состав специальных одонатологических экспедиций, работавших на автомобильных маршрутах в 2004-2006 гг.

   Результаты
   В аннотированный список включены 69 видов стрекоз, 65 из которых достоверно выявлены для Южного Урала и 4 известны по литературным данным и наблюдениям, требующим подтверждения. Политипические виды даны без подвидовых названий, так как для половины таких видов подвидовая принадлежность их уральских популяций требует уточнения, и это планируется сделать в специальной работе. Для каждого вида перечислены номера локалитетов, где он был обнаружен; дана словесная характеристика относительного обилия от всего массива коллекционно-учётных данных по пятибалльной шкале [Песенко, 1982]: единичный, малочисленный, среднечисленный, многочисленный и массовый; встречаемость (В) — процент локалитетов, где вид был обнаружен, от общего числа обследованных локалитетов; а также периоды лёта и, в ряде случаев, комментарий к ландшафтно-биотопической приуроченности.

   Calopteryx splendens (Harris, 1782)
   Локалитеты: 14, 23, 31, 32, 44, 52, 56, 74, 75, 86,102, 103, 112, 123, 124, 127-140, 142-151, 154-162, 165, 167, 169, 170, 177, 189, 191.
   Замечания Многочисленный вид на проточных водоёмах. В — 27 %. Период лёта: VI-VIII.

   Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758)
   Локалитеты: 14, 66, 71, 74, 85, 120, 131, 132, 136, 139-141, 143, 150, 154, 169, 177, 200.
   Замечания. Малочисленный вид на ручьях и малых реках лесной зоны. В — 9 %. Период лёта: VI-VIII.

   Lestes barbarus (Fabricius, 1798)
   Локалитеты: 13, 30, 38, 56, 74, 83, 91, 157.
   Замечания. Малочисленный вид. В — 4 %. Период лёта: VII-X.

   Lestes dryas Kirby, 1890
   Локалитеты: 3, 17-19, 21, 22, 30, 36, 46, 52-59, 61, 69-72, 77, 82-85, 98, 112, 118, 120, 137, 140, 143, 145, 148-150, 156, 160, 171, 172, 175, 180, 183, 187, 193.
   Замечания. Среднечисленный вид, предпочитающий водоёмы в лесных ландшафтах. В — 23 %. Период лёта: VI-IX.

   Lestes macrostigma (Everssmann, 1836)
   Локалитеты: 2, 4, 9, 13, 24, 30, 49, 61, 77, 85, 88, 92, 166, 174, 176, 187.
   Замечания. В целом, малочисленный, спорадически встречающийся вид, но локальные популяции могут быть многочисленными. В — 8 %. Период лёта: VII-IX.

   Lestes sponsa (Hansemann, 1823)
   Локалитеты: 1-13, 15-31, 36, 42-44, 46-49, 51-56, 58, 59, 61-66, 69, 71, 73-79, 82-98, 100-107, 109-112, 114119, 121-125, 134, 136, 138, 139, 143-145, 147-153, 155157, 160, 165-167, 172-179, 181-184, 186-196, 198, 199.
   Замечания. Массовый эвритопный вид. В — 73,5 %. Период лёта: VI-IX.

   Lestes virens Rambur, 1842
   Локалитеты: 30, 56, 74, 83, 157, 176.
   Замечания. Малочисленный вид. В — 3 %. Период лёта: VII-X.

   Sympecma fusca (Vander Linden, 1820)
   Замечания. Приведён для региона В.Г. Боевым с соавторами [1989], других данных нет.

   Sympecma paedisca (Brauer, 1877)
   Локалитеты: 3, 8, 11, 13, 21, 24, 27-31, 33-36, 42, 46, 51, 53, 55, 57, 59, 65, 66, 74-78, 82, 83, 98, 100-107, 112, 115, 117, 122, 132-134, 137, 139, 145-149, 150, 152, 154-161, 162, 172, 176, 179-183, 187, 188, 189, 194-196, 198, 199.
   Замечания. Массовый вид. В — 40 %. Перезимовавшие имаго летают и размножаются с конца апреля до конца июня. С конца июня до середины октября летают имаго нового поколения, уходящие на зимовку в состоянии репродуктивной диапаузы.

   Coenagrion armatum (Charpentier, 1840)
   Локалитеты: 1-8, 11, 13, 18, 19, 21, 24-26, 30, 33, 35, 38, 42, 46, 53, 54, 57, 59, 61, 63, 66, 71, 74-77, 79, 8285, 90, 97, 103, 106, 114, 118, 121, 132, 138, 139, 140, 145, 147, 149, 150, 152, 164, 169, 175, 176, 180, 183, 186-189, 194, 195, 198, 199.
   Замечания. Многочисленный эвритопный вид. В — 35 %. Период лёта: V-VII.

   Coenagrion ecornutum (Selys, 1872)
   Локалитеты: 8, 16, 17, 23, 25, 31, 36, 38, 49, 53, 54, 57, 58, 63, 66, 79, 85, 90, 96, 97, 106, 107, 118, 120, 149, 175, 182, 183, 188, 190, 194, 199.
   Замечания. Ареал вида считался южно-сибирским, занимающим территорию от о. Кунашир на востоке до Алтая на западе [Белышев, 1973; Белышев и др., 1989]. В 1996 г. единичные особи этого вида были обнаружены на оз. Северное (Большое) Улянды близ границы Башкортостана и Челябинской области (7.07.1996 г., В.А. Яныбаева). В последующие 7 лет этот автор отмечал расселение и рост численности вида на Абзелиловс- кой и Учалинской группах озёр [Яныбаева, 2004]. При фаунистическом обследовании Южного Урала с 2004 г. по настоящее время выявлена экспансия вида по всему региону, он стал обнаруживаться на водоёмах разного типа и его встречаемость достигла 16 %. Предполагалось, что южно-уральский участок изолирован от основного ареала [Yanybaeva et al., 2006], но в 2009 г. одна особь C. ecornutum была обнаружена в районе оз. Чаны на Западно-Сибирской равнине, вследствие чего вопрос о характере ареала этого вида остаётся открытым. Период лёта: VI-VII.

   Coenagrion glaciale Selys, 1872
   Локалитеты: 21, 120.
   Замечания. Обнаружена единственная популяция [Ерёмина, 2010] на пруду у пос. Слюдорудник на территории Кыштымского городского округа Челябинской области. Обследование пруда в мае 2010 г. подтвердило существование здесь довольно многочисленной популяции C. glaciale, а также добавили ещё одну точку — озеро Большая Акуля на территории Кыштымского городского округа, где был отловлен единственный самец этого вида. На соседних водоёмах вид отсутствует. Ранее этот вид считался эндемиком Восточной Сибири, за западную границу ареала которого принимался бассейн р. Енисей. Одновременно с находкой на Южном Урале локальная популяция C. glaciale была обнаружена в Архангельской области [Bernard, Daraz, 2010], что заставляет пересмотреть представления об ареале и истории вида.

   Coenagrion hastulatum (Charpentier, 1825)
   Локалитеты: 1-4, 6, 8-11, 13, 16-19, 21-26, 28, 30, 33, 35-38, 42, 46-49, 51, 53-60, 63, 66, 69-79, 82-85, 96-98, 103, 106, 108, 117, 120, 132-136, 138-141, 145, 147-150, 152, 156, 160, 161, 171, 172, 175, 176, 179-183, 186-190, 193-195, 198, 199.
   Замечания. Массовый эвритопный вид. В — 51 %. Период лёта: V - начало VIII.

   Coenagrion johanssoni (Wallengren, 1894)
   Локалитеты: 3, 8, 13, 20, 21, 66, 120, 186, 199.
   Замечания. Малочисленный, локально распространённый вид. В — 4,5 %. Период лёта: V - начало VIII.

   Coenagrion lunulatum (Charpentier, 1840)
   Локалитеты: 1-13, 15-19, 22, 24, 26, 28-31, 38, 39, 42, 48, 49, 53-56, 59, 63, 71-77, 82-84, 100, 103, 110, 133, 137-139, 145, 149, 150, 152, 175, 176, 180, 183, 185, 186, 190, 192-194, 198, 199.
   Замечания. Многочисленный эвритопный вид. В — 34,5 %. Период лёта: V-VII.

   Coenagrion puella (Linnaeus, 1758)
   Локалитеты: 3, 7, 8, 21, 24, 26, 28, 30, 34, 35, 38, 45, 47, 56-58, 66, 67, 70, 71-76, 83-85, 92, 97, 98, 106, 112, 114, 117, 118, 120, 129, 134, 135, 137, 141, 146, 150, 152, 153, 155, 157, 161, 165, 171, 175, 180, 181, 186-188, 193, 199.
   Замечания. Многочисленный эвритопный вид. В — 29,5 %. Период лёта: VI - начало VIII.

   Coenagrion pulchellum (Vander Linden, 1825)
   Локалитеты: 1-4, 8, 10, 13, 21, 23, 24, 26-31, 35, 36, 38, 46, 47, 53, 54, 57, 58, 61, 63, 66, 67, 73-78, 82, 83, 92, 97, 98, 100-103, 107, 110, 118, 120, 121, 124, 134, 136, 139, 141, 149, 152, 172, 175, 182, 186-188, 190, 193, 199.
   Замечания. Многочисленный эвритопный вид. В — 32,5 %. Период лёта: конец V - начало VIII.

   Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840)
   Локалитеты: 1-11, 13, 17, 21-31, 35-39, 42-50, 53-66, 73-85, 87-95, 97, 99-103, 105-108, 110-112, 114, 117, 118, 121, 133-139, 145, 149, 150, 156, 158, 161, 172-179, 182-190, 192-199.
   Замечания. Массовый эвритопный вид. В — 61,5 %. Период лёта: конец V - VIII.

   Erythromma najas (Hansemann, 1823)
   Локалитеты: 1-10, 13, 17, 21-24, 27-31, 36, 46-49, 53, 54, 57, 58, 63-67, 74-80, 82-85, 92-94, 97, 100-103, 106-108, 112, 114, 117, 118, 120, 121, 132, 139, 141, 149, 152, 153, 155, 158, 161, 172, 175, 177, 178, 181, 182, 184-188, 192-194, 196, 199.
   Замечания. Многочисленный эвритопный вид, особенно многочисленный на больших озёрах. В — 43,5 %. Период лёта: V-VIII.

   Erythromma viridulum (Charpentier, 1840)
   Локалитет: 121.
   Замечания. Обнаружена единственная, но многочисленная популяция (28.06.2006 г., А.Ю. Харитонов) на очистном пруду у г. Магнитогорск. На соседних сходных водоёмах не найден. Южно-уральское местонахождение этого средиземноморского вида находится по крайней мере на 600 км севернее основного ареала. В — 0,5 %.

   Ischnura aralensis Haritonov, 1979
   Локалитеты: 3, 9, 10, 17, 21, 26, 28, 53, 77, 87, 88, 103, 172, 175, 183, 187, 188, 193.
   Замечания Вид описан из бассейна р. Сырдарья по сборам 1976 г. и вначале считался эндемиком Средней Азии [Харитонов, 1979]. Затем он был обнаружен на некоторых озёрах Южного Урала. Необычно высокая полиморфность вида и данные о его распространении и истории обсуждены в ряде публикаций [Харитонов, 1988; Yanybaeva at al., 2006] С конца прошлого века распространение и численность вида стали возрастать и в настоящее время он стал достаточно обычным среднечислен- ным видом на Южном Урале. В — 9 %. Период лёта: V-VIII.

   Ischnura elegans (Vander Linden, 1820)
   Локалитеты: 1-3, 6, 9, 10, 13, 17, 21, 24-29, 32, 35, 36, 38, 45, 46, 53, 57, 61, 62, 66, 67, 73-80, 85, 87, 88, 92, 95, 103, 108, 117-119, 121, 122, 132, 134, 135, 141, 146, 149, 155, 157, 158, 161, 172-175, 177, 182, 184, 187, 188, 193, 194, 197, 199.
   Замечания. В публикациях первой половины XX века и в период наших работ в 70-е гг. регистрировался как редкий для региона вид. В конце прошлого века распространение и численность вида стали возрастать и в настоящее время он стал многочисленным видом. В — 35 %. Период лёта: V-VII.

   Ischnura pumilio (Charpentier, 1825)
   Локалитеты: 106, 132, 140.
   Замечания. Вид известен по единичным находкам: 2 экз. обнаружены 22-23.05.1995 г. на старице р. Кага в Башкирском заповеднике (В.А. Яныбаева); 1 экз. 29.06.2006 г. на пруду на р. Белой у д. Узян и 2 экз. в этот же день на пруду на р. Кага у пос. Кага (А.Ю. Харитонов). В — 1,5 %.

   Nehalennia speciosa (Charpentier, 1840)
   Локалитеты: 3, 8, 13, 193.
   Замечания. Малочисленный, локально распространённый вид. В — 4 %. Период лёта: VI-VIII.

   Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776)
   Замечания. Приведён для Башкортостана в литературе [Зей-Нечаева, Баянов, 1975], несколько экземпляров без подробных этикеток обнаружены В.А. Яныбаевой [2004] в коллекции зоологического музея Башкирского университета (г. Уфа).

   Platycnemis pennipes (Pallas, 1771)
   Локалитеты: 31, 32, 45, 74, 75, 85, 117-119, 123, 128-135, 137-140, 142, 144-149, 154-161, 164-167, 169.
   Замечания. Многочисленный вид на реках региона. В — 21 %. Период лёта: VI-VIII.

   Libellula depressa Linnaeus, 1758
   Локалитеты: 21, 53, 56, 68, 72, 85, 113, 117, 125, 180.
   Замечания. Малочисленный вид. В — 5 %. Период лёта: V-VII.

   Libellula fulva Mueller, 1764
   Замечания. Приведён для Башкортостана в литературе [Зей-Нечаева, Баянов, 1975].

   Libellula quadrimaculata Linnaeus, 1758
   Локалитеты: 3, 4, 6-11, 13, 21, 22, 24-30, 33, 3538, 42, 46, 53-57, 63, 66, 67, 69, 71, 74-78, 81-86, 94, 98, 100-107, 112, 117, 120, 128, 131-135, 138-141, 145, 147-149, 152, 153, 164-166, 172, 175, 176, 180-182, 186-188, 193-196, 198, 199.
   Замечания. Многочисленный эвритопный вид. В — 46,5 %. Период лёта: V - начало VIII.

   Leucorrhinia albifrons (Burmeister, 1839)
   Локалитеты: 3, 6, 8, 11, 13, 24, 26, 28, 45, 53, 54, 87, 103, 112, 137, 149, 175, 183, 186-188, 193.
   Замечания. Малочисленный, локально распространённый в лесной зоне вид. В — 21 %. Период лёта: V-VII.

   Leucorrhinia caudalis (Charpentier, 1840)
   Локалитеты: 3, 8, 24, 103, 187.
   Замечания. Малочисленный, локально распространённый в лесной зоне вид. В — 2,5 %. Период лёта: VII.

   Leucorrhinia dubia (Vander Linden,1825)
   Локалитеты: 3, 6, 8, 11, 20, 21, 36, 46, 53, 54, 59, 63, 71, 74, 75, 83, 103, 132, 149, 152, 175, 176, 183, 186188, 193.
   Замечания. Малочисленный вид. В — 13,5 %. Период лёта: V - начало VIII.

   Leucorrhinia pectoralis (Charpentier, 1825)
   Локалитеты: 3, 8, 11, 21, 24-26, 28, 30, 46, 53, 54, 58, 59, 66, 67, 74-77, 83, 98, 103, 120, 128, 133, 139, 141, 144, 145, 147, 149, 152, 164, 172, 175, 176, 183, 186-188, 190, 193.
   Замечания. Среднечисленный. В — 21,5 %. Период лёта: VI - начало VIII.

   Leucorrhinia rubicunda (Linnaeus, 1758)
   Локалитеты: 1-11, 13, 24-28, 30, 33, 35, 36, 42, 46-49, 53-57, 63, 66, 67, 71, 74-78, 83-85, 98, 103, 112, 120, 128, 132, 136-139, 144-149, 152, 164, 166, 173, 175, 176, 181-183, 186-188, 190, 192-195, 198.
   Замечания. Многочисленный. В — 38,5 %. Период лёта: V-VII.

   Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758)
   Локалитеты: 3, 9, 13, 21, 24, 28, 58, 74, 75, 85, 98, 103, 149, 182, 187, 188, 193, 195.
   Замечания. Вид регистрировался как обычный в первой трети XX века [Бартенев, 1908; Колосов, 1927]. В 60-е - 70-е гг. полностью исчезал из сборов, в том числе на тех водоёмах, где встречался ранее. С конца прошлого века вновь стал отмечаться как среднечис- ленный для Южного Урала. В — 9 %. Период лёта: VIII.

   Selysiothemis nigra (Vander Linden, 1825)
   Локалитет: 169.
   Замечания. Уникальная для Южного Урала находка, сделанная в пойме горной речки Саргая на территории Башкирского заповедника (6.08.2000 г., О.Н. Попова и В.А. Яныбаева). Судя по субювенильному возрасту и хорошей сохранности пойманного молодого самца это не может быть залётом из основного средиземноморского ареала, лежащего почти на 2 тыс. км южнее.

   Sympetrum danae (Sulzer, 1776)
   Локалитеты: 1-13, 16-19, 21, 24, 26, 28, 30-34, 36, 39, 42, 45, 46, 49, 50, 53, 54, 61, 67, 70, 71, 74-78, 83-86, 92, 98, 103, 113, 115, 119, 122, 125, 126, 128, 131-133, 136-139, 144-150, 152, 164-166, 174-176, 182, 183, 186188, 190-195, 197-199.
   Замечания. Многочисленный эвритопный вид. В — 46,5 %. Период лёта: VI-X.

   Sympetrum flaveolum (Linnaeus, 1758)
   Локалитеты: 1-13, 15-19, 21, 24-31, 33, 36-39, 41-43, 45, 46, 49, 50, 52-56, 61, 66, 70, 71, 74-78, 83-86, 92, 98, 103, 113, 115, 119-122, 124-126, 128, 131-139, 141, 144-152, 164-166, 169, 172, 175, 176, 180-184, 186-188, 190-195, 198-200.
   Замечания. Массовый эвритопный вид. В — 56 %. Период лёта: VI-X.

   Sympetrum fonscolombii (Selys, 1840)
   Локалитеты: между 78 и 188.
   Замечания. Единственная самка обнаружена Е.Е. Ерёминой 9.06.2010 г. на маленьком заболоченном водоёме между озёрами Увильды и Малые Ирдяги близ с. Губернское Аргаяшского района Челябинской области. Этот вид широко распространён в Африке, Европе и Южной Азии. Склонен к дальним перелётам и часто появляется на островах вдали от континентов. Данная находка, впервые сделанная для Южного Урала, — самое северное местонахождение вида в Азии.

   Sympetrum pedemontanum (Mueller, 1766)
   Локалитеты: 2, 3, 8, 11, 13, 21, 36, 53, 56, 83, 85, 86, 103, 115, 119, 122, 125, 136, 141, 149, 151, 155, 191, 194.
   Замечания. Среднечисленный вид, становящийся многочисленным в предгорных районах. В — 12 %. Период лёта: VII-IX.

   Sympetrum sanguineum (Mueller, 1764)
   Локалитеты: 3, 21, 24, 30, 34, 36, 49, 54, 66, 75, 77, 83, 149, 152, 153, 160, 176, 188, 193, 195, 198.
   Замечания. Малочисленный вид. В — 10,5 %. Период лёта: VI-IX.

   Sympetrum vulgatum (Linnaeus, 1758)
   Локалитеты: 1-13, 15-19, 21, 22, 24-32, 34, 36-51, 53-56, 58-61, 63-66, 73-90, 92-107, 109-112, 115, 117, 118, 128, 131-139, 141, 144-150, 152, 155-157, 159, 160, 164-167, 172-176, 178, 179, 183-190, 192-200.
   Замечания. Массовый эвритопный вид. В — 75,5 %. Период лёта: VI-X.

   Cordulia aenea (Linnaeus, 1758)
   Локалитеты: 3, 6, 7, 8, 11, 13, 21, 22, 24, 26, 28, 30, 46, 53, 54, 56, 66, 67, 70, 74-77, 83-85, 97, 98, 103, 117, 120, 131, 133-139, 141, 145, 148, 149, 152, 161, 164-167, 175, 176, 180, 182, 186-188, 190, 193.
   Замечания. Многочисленный эвритопный вид. В — 29 %. Период лёта: V-VII.

   Epitheca bimaculata (Charpentier, 1825)
   Локалитеты: 3, 6-8, 11, 24, 46, 53, 54, 56, 57 66, 67, 74, 77, 83, 89, 120, 136, 137, 149, 172, 182, 190, 193, 195.
   Замечания. Среднечисленный вид. В — 13 %. Период лёта: VI-VII.

   Somatochlora alpestris (Selys, 1840)
   Локалитет: 162.
   Замечания. Известен по единичной находке (30.06. 2006 г., А.Ю.Харитонов,) на маленьком водоёме у р. Южный Узян близ пос. Саргая на территории Башкирского государственного заповедника, где обнаружен среди обычного здесь S. graeseri.

   Somatochlora arctica (Zetterstedt, 1840)
   Локалитет: 20.
   Замечания. Обнаружена единственная популяция [Ерёмина, 2010] на Тыгынском болоте на высоте 980 м н.у.м. между горой Иремель и хребтом Аваляк в Бело- рецком р-не Республики Башкортостан.

   Somatochlora flavomaculata (Vander Linden,1825)
   Локалитеты: 3, 8, 13, 28, 144, 149.
   Замечания. Единичные встречи на лесных водоёмах. В — 3 %. Период лёта: VI-VIII.

   Somatochlora graeseri (Zetterstedt, 1840)
   Локалитеты: 72, 140, 180.
   Замечания. Локально встречающийся вид, ареал которого прежде считался восточно-сибирским, проникающим в высоких широтах до Полярного Урала [Харитонов, 1975б]. На Южном Урале известен только на некоторых старицах рек Башкирского заповедника, где впервые обнаружен В.А. Яныбаевой в 1995 г. В — 1,5 %. Период лёта: конец V-VIII.

   Somatochlora metallica (Vander Linden,1825)
   Локалитеты: 1-4, 6-8, 11, 13, 21-26, 28, 32, 36, 42, 45, 46, 53, 54, 66-68, 74, 75, 77, 83, 85, 86, 98, 108, 115, 119, 120, 122, 125, 128, 132, 136-138, 140, 141, 145, 148-152, 157, 160-163, 169, 175, 177, 180, 182, 183, 186-191, 193, 194, 198.
   Замечания. Многочисленный эвритопный вид. В — 36 %. Период лёта: VI - начало VIII.

   Macromia amphigena Selys, 1871
   Локалитет: 24.
   Замечания. Уникальная для Южного Урала находка: одна личинка среднего возраста этого реофильного вида обнаружена в оз. Большое Миассово в Ильменском заповеднике (5.07.2005 г., О.Н. Попова и А.Ю. Харитонов). Западной границей ареала этого южно-сибирского вида прежде считались отроги Салаирского кряжа в Новосибирской области, лежащие на 1,5 тыс. км восточнее южно-уральского местонахождения.

   Gomphus vulgatissimus (Linnaeus, 1758)
   Локалитеты: 41, 74, 127-133, 136, 137, 140, 146, 154, 157, 158.
   Замечания. Среднечисленный реофильный вид. В — 8 %. Период лёта: VI-VIII.

   Onychogomphus forcipatus (Linnaeus, 1758)
   Локалитеты: 40, 41, 125, 119, 128-133, 144, 151, 154, 158, 163, 168, 169.
   Замечания. Малочисленный вид на реках в лесной зоне, но в период дополнительного питания иногда встречается на горных склонах и в других открытых ландшафтах далеко от воды. В — 8,5 %. Период лёта: VI- VIII.

   Ophiogomphus cecilia Fourcroy, 1758
   Локалитеты: 41, 74, 75, 125, 131-133, 136-139, 146, 154, 163, 169.
   Замечания. Среднечисленный реофильный вид. В — 7,5 %. Период лёта: VI-VIII.

   Stylurus flavipes (Charpentier, 1825)
   Локалитеты: 74, 75, 144, 149, 194.
   Замечания. Малочисленный вид, локально встречающийся на реках и некоторых проточных озёрах. В — 2,5 %. Период лёта: VI-VIII.

   Anax imperator Leach, 1815
   Локалитеты: 54, 85, 149, 150, 158.
   Замечания. В первой половине XX в. не регистрировался на Южном Урале. В 70-х годах появилось сообщение о его находке на оз. Карагайлы в Учалинской группе озёр в восточной части Республики Башкортостан [Баянов, 1974]. В начале XXI в. сделан ряд находок и на других водоёмах в этом районе Южного Урала (А.Ю. Харитонов, 2004). Недавно личинки этого вида найдены на р. Миасс в черте г. Челябинск (16.09. 2009 г. — выведено имаго, 25.04.2010 г., Е.Е. Ерёмина). В — 2,5 %. Период лёта: VI-VIII.

   Anax parthenope Selys, 1839
   Локалитеты: 3, 7, 21, 24, 43, 53, 63, 74, 75, 158, 187, 193.
   Замечания. Как и предыдущий вид, в первой половине XX в. не регистрировался на Южном Урале. С конца 60-х годов стал отмечаться как редкий вид на некоторых озёрах и крупных прудах. В настоящее время стал обычным, а на некоторых водоёмах и многочисленным видом. В — 6 %. Период лёта: VI-VIII.

   Aeshna affinis Vander Linden,1825
   Локалитеты: 11, 195.
   Замечания. Единичные встречи. В — 1 %. Период лёта: VII-X.

   Aeshna caerulea (Stroem, 1783)
   Локалитет: 20.
   Замечания. Обнаружена единственная популяция [Ерёмина, 2010] на Тыгынском болоте (см. выше). В — 0,5 %.

   Aeshna crenata Hagen, 1856
   Локалитеты: 3, 11, 13, 24, 36, 53, 66, 75, 77, 98, 102, 103, 120, 137, 188, 193.
   Замечания. Малочисленный вид. В — 8 %. Период лёта: VI-IX.

   Aeshna cyanea (Mueller, 1764)
   Локалитеты: 32, 52, 70-72, 86, 98, 108, 113, 116, 125, 137, 151, 163, 180.
   Замечания. До недавнего времени достоверных находок на Южном Урале не было, хотя по личиночному материалу этот вид приводился в ряде гельминтологических публикаций [Боев и др., 1989; Ткачев, 1971а, б], что связано с ошибочной идентификацией видов. Как правило, гельминтологи имели дело с личинками обычного в регионе вида Ae. serrata, которые долгое время не были известны и были описаны только в 1971 г. [Белышев, Харитонов, 1973]. В 90-х годах В.А. Яныбаева [2004] обнаружила популяцию Ae. cyanea в Башкирском заповеднике, затем он стал отмечаться и в других районах Южного Урала, особенно активно заселяя водоёмы искусственного происхождения [Попова, Харитонов, 2008]. В 2009 г. отмечен как один из самых многочисленных и широко распространённых видов рода, т.е обилие вида в регионе быстро нарастает. В — 7,5 %. Период лёта: VI-VIII.

   Aeshna grandis (Linnaeus, 1758)
   Локалитеты: 1-14, 21, 24, 28-32, 34, 36, 45, 46, 53-56, 58, 63, 66, 71, 74-77, 81-86, 97, 98, 102, 103, 108, 113, 115-120, 122, 125, 126, 132-139, 141, 144-147, 149, 151, 152, 157-161, 164-167, 169, 175-178, 180-183, 186191, 193-195, 197.
   Замечания. Наиболее многочисленный вид сем. Aeschnidae на Южном Урале. В — 51 %. Период лёта: VI-IX.

   Aeshna juncea (Linnaeus, 1758)
   Локалитеты: 1-3, 6-8, 11-13, 20-22, 24, 26, 28, 34, 36, 41, 42, 45, 46, 53-56, 58, 62, 71, 74, 75, 77, 101-103, 108, 128, 131, 137, 144, 147-149, 162, 163, 169, 175, 186-190, 193, 195.
   Замечания. Многочисленный вид. В — 26,5 %. Период лёта: VI-IX.

   Aeshna mixta Latrielle, 1805
   Локалитеты: 3, 21, 30, 36, 74, 77, 83, 149.
   Замечания. Малочисленный вид. В — 4 %. Период лёта: VII-X.

   Aeshna serrata Hagen, 1856
   Локалитеты: 3-6, 8, 10, 11, 21, 24, 30, 42, 53-56, 63, 66, 74, 75, 77, 83, 102, 103, 108, 118, 133, 136-139, 144, 145, 147-149, 152, 164, 175, 176, 183, 186-190, 198.
   Замечания. Среднечисленный вид. В — 22 %. Период лёта: VI-IX.

   Aeshna subarctica (Djakonov, 1922)
   Локалитет: 2.
   Замечания. Обнаружена единственная популяция [Ерёмина, 2010] на Тыгынском болоте (см. выше).

   Aeshna viridis Eversmann, 1836
   Локалитеты: 2, 3, 11, 13, 24, 26, 46, 53, 75, 102, 103, 125, 136, 193.
   Замечания. Малочисленный вид. В — 7 %. Период лёта: VI-IX.

   Anaciaeshna isosceles (Mueller, 1767)
   Локалитеты: 134, 135.
   Замечания. Единичен, обнаружен пока только на р. Большая Караганка на юге Челябинской области (2.07.2006 г., А.Ю.Харитонов). В — 1 %.

   Brachytron pratense (Mueller, 1767)
   Локалитеты: 3, 28.
   Замечания. Единичен, обнаружен пока только на озёрах Акакуль и Большой Таткуль. Период лёта: VI- VII.

   Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807)
   Локалитет: 144.
   Замечания. Взрослый самец, по внешнему виду и поведению идентифицированный как C. boltonii, наблюдался патрулирующим над водой близ истока р. Миасс (18.07.2004 г., А.Ю. Харитонов). Для Южного Урала этот вид известен также по нескольким экземплярам без подробных этикеток в коллекции зоологического музея Башкирского университета (г. Уфа) [Яныбаева, 2004].

Таблица 1. Список обследованных локалитетов
Table 1. List of visited localities

^{* Б — А.Н. Бартенев [1908, 1930]; К — Ю.М. Колосов [1927]; Е — Е.Е.Ерёмина (сборы 2009 г.); X — А.Ю. Харитонов (сборы 1968-2010 гг.); Я — В.А. Яныбаева [2004], (сборы 1992-2000 гг.); 2004 — международная комплексная экспедиция в составе: H.J. Dumont, J. Vermeir, О.Н. Попова, А.Ю. Харитонов, В.А. Яныбаева; 2005, 2006 — экспедиции в составе О.Н. Попова, Д.Л. Сластин, А.Ю. Харитонов, при участии В.А. Яныбаевой, А.В. Лагунова. БГЗ — Башкирский государственный заповедник, ИГЗ — Ильменский государственный заповедник.}

   Обсуждение
   Фауна стрекоз Южного Урала богата, гетерогенна по составу и включает значительный процент видов, находящих в этом регионе границы своих ареалов или их очаги, обособленные от основных областей обитания. На Южном Урале находят предел своего распространения на восток или северо-восток такие западные и южные виды, как Aeschna cyanea, Anaciaeshna isosceles, Anax imperator, Brachytron pratense, Pyrrhosoma nymphula. К ним же относятся Cordulegaster boltonii и Libellula fulva, если будет подтверждено их нахождение на Урале. Здесь же лежат пределы распространения на запад восточных видов Somatochlora graeseri, Macromia amphigena и Coenagrion ecornutum, а также изолированные местообитания северных видов Somatochlora arctica, Aeshna caerulea, Ae. subarctica и южных видов Selysiothemis nigra и Sympetrum fonscolombii.
   Видовое разнообразие стрекоз на Южном Урале наиболее высоко на равнинных реках, особенно там, где на них созданы пруды, а также некоторых предгорных озёрах. Так, на р. Урал в черте г. Магнитогорск и р. Миасс в черте г. Челябинск зарегистрировано по 34 вида стрекоз, на прудах у пос. Миндяк — 32, пруду в верховьях р. Миасс — 28. На оз. Акакуль выявлено 38 видов, оз. Большое Миассово и Карабалыкты — по 31, оз. Увильды — 30, оз. Большая Акуля — 29 видов стрекоз.
   На фоне общего видового богатства было показано, что в разные временные периоды и отдельно взятые годы состав, обилие и встречаемость видов в локальных фаунах могут сильно различаться, и эти изменения могут быть сопоставимы с межрегиональными фаунистическими различиями [Попова, Харитонов, 2008]. Данные 2009 г. подтвердили этот вывод не только находкой 4 новых для региона видов, но и свойственной этому году спецификой фауны. Относительное обилие и встречаемость целого ряда видов в 2009 г. существенно отличались от этих показателей в прежние годы. Для Anax imperator, Aeshna cyanea, Sympetrum pedemontanum, Coenagrion johanssoni, C. ecornutum и некоторых других они возросли, для Lestes dryas понизились, а обычно многочисленный эвритопный вид Coenagrion lunulatum совсем отсутствовал в сборах этого года.
   Таким образом, опыт регионального фаунисти- ческого исследования, проводившегося на протяжении многих лет, показывает, что истинное видовое богатство и структура фауны даже считающейся хорошо изученной группы насекомых могут быть отражены только в результате многолетнего сбора данных, и только при таком условии корректно производить сравнение разных региональных фаун с использованием любых коэффициентов фаунистического сходства и статистических методов.

   Благодарности
   Авторы признательны О.Н. Поповой за неоценимую помощь в сборе и обработке материала. Конструктивное содействие выполнению работы оказали В.А. Яныбаева (Башкирский заповедник), А.В. Лагунов (Ильменский заповедник), H.J. Dumont (Гентский университет). Работа поддержана интеграционным проектом УрО РАН и СО РАН «Современные тенденции изменения природных комплексов на Южном Урале» и грантами РФФИ №№ 08-04-00698 и 08-04-00725.

   Литература
   Бартенев А.Н. 1908. Коллекция стрекоз из окрестностей оз. Увильды Екатеринбургского уезда Пермской губернии // Труды общества естествоиспытателей при Казанском ун-те. Т.41. Вып.1. С.1-40.
   Баянов М.Г. 1974. Стрекозы Башкирии как промежуточные хозяева гельминтов // Гельминты животных, человека и растений на Ю. Урале. Вып. 1. Уфа: Башкнигоиздат. С.77-86.
   Баянов М.Г. 1986. Водные беспозвоночные животные Южного Урала как носители метацеркарий // Паразиты и болезни водных беспозвоночных. Свердловск: Наука. С.13.
   Баянов М.Г. 1987. Гельминты в биоценозах эвтрофно-заморно- го озера // Вопросы экологии животных Южного Урала. Уфа: Башкнигоиздат. С.11-19.
   Белышев Б.Ф. 1973. Стрекозы Сибири (Odonata). Т.1. Ч.2. Новосибирск: Наука. С.335-620.
   Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. 1973. Личинка Aeschna serrata Hag. (Odonata, Insecta) // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск: Наука. Вып.7. С.27-29.
   Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. 1981. География стрекоз (Odonata) Бореального фаунистического царства. Новосибирск: Наука. 351 с.
   Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. и др. 1989. Фауна и экология стрекоз. Новосибирск: Наука. 207 с.
   Боев В.Г., Баянов М.Г., Каратаева Н.Л. 1989. Материалы к кадастру фауны стрекоз Башкирской АССР // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учёта животного мира. Уфа: Башкнигоиздат. Ч.4. С.9-11.
   Ерёмина Е.Е. 2010. Новые для фауны Южного Урала виды стрекоз (Insecta, Odonata) // Евразиатский энтомологический журнал. Т.9. Вып.1. С.19-21.
   Зей-Нечаева А.Н., Баянов М.Г. 1975. Одонатофауна Башкирии // Материалы по фауне водоёмов Башкирии. Учёные записки БГУ. Сер. биол. Вып.76. No.9. Уфа: Башкнигоиздат. С.63-69.
   Колосов Ю.М. 1927. Заметки о стрекозах Челябинского округа // Сборник материалов по изучению Челябинского округа. Вып.1. Челябинск. С.7-13.
   Окороков В.И., Харитонов А.Ю. 1971. Фауна и биология стрекоз на Южном Урале и их роль как промежуточных хозяев гельминтов // Вопросы зоологии. Вып.2. Челябинск: Изд-во Челябинского пединститута. С.32-40.
   Песенко Ю.А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 288 с.
   Попова О.Н., А.Ю. Харитонов. 2008. Межгодовые изменения структуры фауны стрекоз (Insecta, Odonata) Южного Урала // Экология. No.6. М.: Наука. С.427-435.
   Ткачев В.А. 1971а. Сезонная динамика заражения птиц отряда Podicipitiformes цестодой Tatria decacantha Fuhrmann, 1913 // Вопросы зоологии. Вып.2. Челябинск: Изд-во Челябинского пединститута. С.51-53.
   Ткачев В.А. 19716. Вопросы выяснения заражения водных организмов личинками цестоды T. decacantha Fuhrmann, 1913 на озёрах Южного Урала // Вопросы зоологии. Вып .2. Челябинск: Изд-во Челябинского пединститута. С.63-64.
   Харитонов А.Ю. 1972. Распространение стрекоз на территории Челябинской области // Тезисы докладов научно-краеведческой конференции Челябинского отдела географического общества СССР. Челябинск: Изд-во Челябинского пединститута. С.51-52.
   Харитонов А.Ю. 1975а. Стрекозы Ильменского заповедника // Вопросы зоологии. Вып.2. Челябинск: Изд-во Челябинского пединститута. С.63-65.
   Харитонов А.Ю. 1975б. Стрекозы Урала и Зауралья (фауна, экология, зоогеография): Дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск. 205 с.
   Харитонов А.Ю. 1976. Фауна стрекоз (Insecta, Odonata) Урала и Восточного Приуралья // Фауна гельминтов и членистоногих Сибири. Труды Биологического ин-та СО АН СССР. Вып.18. Новосибирск: Наука. С.157-161.
   Харитонов А.Ю. 1978. Зоогеографическое районирование Восточного Приуралья на основании распространения стрекоз // Членистоногие Сибири. Новосибирск: Наука. С.47-54.
   Харитонов А.Ю. 1979. Новый вид стрекозы родаIschnura Charp. (Odonata, Coenagrionidae) из Южного Казахстана // Новые виды насекомых. Труды ВЭО. Т.61. Л.: Наука. С.5-7.
   Харитонов А.Ю. 1988. Стрекозы рода Ischnura Charp. (Insecta, Odonata) фауны СССР // Таксономия животных Сибири: Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Вып.20. Новосибирск: Наука. С.32-46.
   Харитонов А.Ю. 1989. Редкие и охраняемые стрекозы Урала // Насекомые в биоценозах Урала. Свердловск: Наука. С.71-72.
   Харитонов А.Ю. 1990. Бореальная одонатофауна и экологические факторы географического распространения стрекоз: Дис. ... докт. биол. наук. Новосибирск. 531 с.
   Харитонов А.Ю. 1997. Стрекозы Урала // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург: Наука. С.39-42.
   Яныбаева В.А. 1997. Стрекозы Башкирского государственного заповедника // Итоги научных исследований биологического факультета Башкирского гос. ун-та за 1996 г. Тезисы докладов. Уфа. С.42-43.
   Яныбаева В.А. 1999а. К характеристике одонатофауны Башкирского заповедника // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Заповедник «Шульган-Таш». Миасс. С.200- 203.
   Яныбаева В.А. 1999б. О новых находках стрекоз Южного Урала // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Уфа. С.65-69.
   Яныбаева В.А. 2000. Использование стрекоз для оценки экологического состояния природных территорий // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков: Материалы конференции. Томск. С.131-133.
   Яныбаева В.А. 2001а. Стрекозы Башкирского заповедника // Научные труды Башкирского заповедника. Вып.4. Миасс. С.83-93.
   Яныбаева В.А. 2001б. Сезонные ритмы активности стрекоз Башкирского заповед-ника // Научные труды Башкирского заповедника. Вып.4. Миасс. С.94-108.
   Яныбаева В.А. 2002. Фауна и экология стрекоз Южного Урала: Дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск. 221 с.
   Яныбаева В.А. 2004. Фауна и экология стрекоз Южного Урала. Уфа: Гилем. 107 с.
   Bartenef A.N. 1930. Noch einmal uber die Artehgruppe Aeschna juncea (Odonata, Aeschninae) in der Palaearktik // Zool. Anz. Bd.89. Nos 7-10. P.39-56.
   Bernard R., Daraz B. 2010. Relict occurrence of East Palaearctic dragonflies in northern European Russia, with first records of Coenagrion glaciale in Europe (Odonata: Coenagrionidae) // International Journal of Odonatology. Vol.13. No.1. P.39-62.
   Yanybaeva V. A., Dumont H. J., Haritonov A.Yu., Popova O.N. 2006. The Odonata of South Ural, Russia, with special reference to Ischnura aralensis Haritonov, 1979 // Odonatologica. Vol.35. No.2. P.167-185. 

PDF

• Главная
• Новое
• Список стрекоз России
• Библиография по стрекозам Южного Урала
• Благодарности
• Ссылки на сайты о стрекозах
• Обратная связь

© Стрекозы Южного Урала, 2009-2010 © REDBOOK.RU, 2009-2010

Красная Книга Челябинской области